Прежде чем говорить о роли витаминов в организме пчел, полезно дать некоторые определения. В известных работах, посвященных кормлению пчел, одни и те же витамины иногда обозначаются различными названиями. В связи с этим ниже приводятся все названия витаминов.

С той же целью приводим единицы измерения, используемые для количественной оценки витаминов: миллиграмм (мг), микрограмм (мкг), гамма (у) и интернациональная единица (ИЕ, для витаминов А и D); миллиграмм представляет собой тысячную долю грамма; микрограмм и гамма содержат соответственно тысячнуюи миллионную долю грамма; ИЕ — 0,3 микрограмма витамина А и 0,025 микрограмма витамина D.

Витамин А (аксерофтол, антиксерофтальмический). Этот витамин может существовать в форме 16 изомеров. Витамин А встречается только в продуктах животного происхождения.

Поскольку в организме пчел витамин А не синтезируется, он получается путем преобразования провитаминов, имеющихся в корме — каротина и криптоксантина (провитаминов растительного происхождения).

Функции витамина А в организме пчелы, как и у остальных животных, связаны с самыми важными процессами — ростом (образованием новых клеток), воспроизводством и защитой от заболеваний путем поддержания целостности эпителиальных клеток.

Витамин А был выделен из головы пчелы (Хола Л., 1970), что подчеркивает необходимость витамина А или его провитамина для нормального развития пчел.

Необходимо обратить внимание и на другие важные функции витамина А, например, на обеспечение питания центральной нервной системы и нервных волокон.

Вследствие своих особых свойств витамин А, повидимому, является наиболее важным из числа открытых до сих пор витаминов.

Витамин D (кальциферол, антирахитический). Известно пять витаминов D аналогичной структуры и с одинаковым физиологическим действием. Провитаминами D служат стеролы (сложные липиды), из которых наиболее важными являются эргостерол и одна из форм холестерола, так как из них образуются соответственно витамины D2 и D3.

Витамин D у животных регулирует обмен кальция и фосфора, предупреждая развитие слабых особей, предрасположенных к рахиту. Физиологическое действие витамина D у пчел не изучено. Многие авторы изучали влияние стеролов (которые могут служить провитамином D).

Так, например, установлено, что пчелы не могут жить без стеролов, которые являются незаменимыми в составе клеток их организма (Кларк и Блох, 1963), а также, возможно, выполняют и другие функции (Н. Уивер, 1964).

Личинки, выращенные пчелами-кормилицами, которых кормили казеином, но без витаминов, хотя и кажутся внешне нормальными, не живут более 2—3 дней. Поступление витаминов В и холестерола с кормом пчел-кормилиц предупреждает это явление (Хайдак,1965).

Витамин Е (токоферол, противостерильный) обеспечивает образование ферментов клеточного дыхания. Этот витамин оказывает особенное влияние на ткани, в которых идет размножение клеток, прежде всего на воспроизводящие органы, а также на развивающиеся и растущие организмы. Витамину Е приписывается известная роль в синтезе аргинина (аминокислота, влияющая на обмен белков), а также сильное влияние на нервно-мышечный аппарат. В случае его отсутствия наблюдается дегенерация некоторых мышц и поражение нервной системы.

Витамин F (незаменимые жирные кислоты). Ненасыщенные жирные кислоты растительного происхождения — линолевая, леноленовая и жирная кислота животного происхождения — арахидоновая (которая образуется в животном организме из линолевой кислоты) считаются незаменимыми для организма. Они входят в состав фосфолипидов, участвуют в транспортировке и использовании липидов. В природе эти кислоты встречаются в больших количествах; в подсолнечном масле, например, до 53—64%

Витамины группы В. Способность входить в состав ферментов вначале приписывалась только этим витаминам, что послужило основой для объединения их в одну группу В. Хотя впоследствии было доказано, что это свойственно почти всем известным витаминам, первоначальная классификация сохраняется до сих пор.

Витамин B₁ (тиамин, аневрин, противоневритический). Тиамин играет у пчел определенную роль в обмене углеводов (превращение и ассимиляция сахаров), воды и резорбции жиров, входит в состав большого числа ферментов, катализирующих карбоксилирование и декарбоксилирование.

Отсутствие тиамина вызывает расстройства нервной системы, которые проявляются чаще в форме спазмов, а иногда — параличей. Эти расстройства вызываются токсичностью пировиноградной кислоты, которая образуется при обменных превращениях глюкозы. В присутствии тиамина эта кислота преобразуется в уксусную. Отсутствие тиамина приводит к накоплению пировиноградной кислоты в нервной системе и гемолимфе, которое вызывает соответствующие последствия.

В пыльце тиамин находится в активной форме, будучи связанным с фосфорной кислотой в пропорции 3—11 мг/кг. В личинках и пчелах имеется тиамина 4—6 мкг/г или 4—6 мг/кг.

Учитывая, что энергетическая потребность взрослых пчел почти полностью обеспечивается углеводами, легко понять важность удовлетворения потребности в витамине В₁

Витамин В₂ (рибофлавин). Основная роль витамина В₂ (в форме эфира фосфорной кислоты, соединенного с белком) сводится к участию в ферментных системах (флавинферментах), регулирующих, процессы клеточного окисления; эти системы участвуют главным образом в углеводном обмене. Роль рибофлавина заключается в переносе водорода в процессе окисления-восстановления. Витамин В₂ влияет и на усвоение углеводов в кишечнике, на обмен липидов и аминокислот. Ему приписывается и роль ростового вещества.

По данным Л. Холы, в пыльце находится 15—35 мг/кг флавопротеинов. В теле пчелы содержится 4—6 мкг/г этого витамина или 4—6 мг на 1 кг массы пчел.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота) является составляющей частью молекулы кофермента А, который влияет на процессы межуточного обмена (перемещение ацетильных групп углеводов, липидов и даже белков). Обеспечивает также нормальный обмен эпителия и повышает его сопротивляемость инфекциям.

Пантотеновая кислота необходима для питания пчел всех возрастов и играет особую роль в питании маток. Как сообщает Л. Хола, она в большом количестве находится в маточном молочке. Витамин оказывает влияние и на развитие глоточных желез. В пыльце этот витамин содержится в количестве около 20 мг/кг.

Витамин В₄ (холин) участвует в переносе липидов к в обмене веществ нервной системы, так как входит в состав ацетилхолина (химический медиатор нервных импульсов), а также участвует в ряде других важных реакций. Витамин В4 участвует также в синтезе метионина (незаменимой аминокислоты).

Витамин В₅ (РР, никотиновая кислота, ниацин, ниацинамид, никотинамид) является составной частью двух коферментов, которые, в свою очередь, являются функциональными компонентами многих дегидрогеназ, участвуя в процессах клеточного окисления-восстановления в качестве переносчика водорода. У многих видов насекомых никотиновая кислота образуется из триптофана.

В пыльце этот витамин содержится в количестве около 100 мг/кг, а в личинках и пчелах — в количестве 20—100 мкг/г или 20—100 мг на 1 кг массы пчел. Высокое по сравнению с другими витаминами содержание витамина B₅ в организме пчел указывает на важность его для их жизни.

Витамин В₆ (пиридоксин, пиридоксамин) играет важную роль в обмене белков, участвуя в форме кофермента в усвоении аминокислот. Кроме того, витамин В₆ влияет на ассимиляцию железа и в то же время на работу нервной и мышечной систем. Недостаток витамина В₆ проявляется в угнетении роста, нервно-мышечных расстройствах, дрожании и конвульсиях, в связи с чем он абсолютно необходим пчелам (Хайдак, 1967). Установлено также, что пиридоксин способствует увеличению яичников и соответствующему возрастанию яйценоскости (Хола Л., 1970).

Витамин B₇ (биотип, витамин Н) участвует в дезаминировании аминокислот, биосинтезе аспарагиновой и масляной кислот. Недостаток биотина приводит к замедлению роста личинок, так как при этом затрудняется использование азота белков, повышается выделение мочевой кислоты и отложение жира (Л. Хола).

Витамин В₈ (инозитол) является компонентом фосфолипидов. Экспериментально доказано, что он участвует в обмене жиров, в частности холестерола. Установлено (Нейшен, Робинсон, 1968), что инозитол незаменим для пчел, так как влияет на рост пчел и развитие глоточных желез (Л. Хола, 1970).

Витамин B₁₂ (кобаламин, белковый фактор) играет важную роль в обмене азотистых веществ, в частности аминокислот, и, таким образом, участвует в важнейшем биологическом процессе — росте. В то же время вместе с фолиевой кислотой он влияет на синтез некоторых важных аминокислот (метионина, глицина, серина, холина), синтез нуклеиновых кислот и т. д.

Витамин В₁₂ следует считать определяющим фактором использования белков в организме. Кроме того, витамин В₁₂ способствует сохранению целостности центральной и периферической нервной системы.

По данным К. Канчева (1970), витамин В₁₂ можно с успехом использовать для лечения европейского гнильца вместе с основными медикаментами: при лечении антибиотиками с добавлением витамина В₁₂ выздоровление было 100%-ным без рецидивов, при лечении же только антибиотиками процент выздоровления составил 85—90, кроме того, было много рецидивов (5—10%).

Фолиевая кислота участвует вместе с витамином В₁₂ в синтезе некоторых аминокислот. Этот витамин является также незаменимым фактором для образования маточного молочка (Л. Хола).

Витамин С (аскорбиновая кислота). До настоящего времени не доказана необходимость этого витамина для жизни пчел, так как при использовании витаминов комплекса В в сочетании с витамином С получены те же результаты, что и при использовании только витаминов комплекса В.

С другой стороны, хотя пыльца содержит в избытке витамин С, он редко обнаруживается в маточном молочке, а если и обнаруживается, то в незначительных количествах (Вал, 1968). Полное отсутствие витамина С в меде, который широко используется насекомыми, следует объяснить тем, что он разрушается глоточными железами (Кингслей Ло, 1967), что может свидетельствовать о том, что организму пчелы этот витамин не нужен.

Витамины К (менадион), Н₁ (парааминобензойная кислота) и Р (рутин), по-видимому, не имеют значения для жизни пчел, хотя некоторые из них (рутин) находятся в пыльце в больших количествах.