ОГЛАВЛЕНИЕ ВведениеГлава первая Биология пчелиной семьиСостав пчелиной семьиСтроение тела пчелыПищеварение, кровообращение и обмен веществРазмножение и развитие пчелыОрганы чувств, нервная система и поведение пчелГнездо пчелиной семьиНаращивание пчел и рост семьиРоениеЛётная работа и медосборЖизнь пчел зимойГлава вторая. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных, культурВыделение нектара растениямиОсновные медоносные угодья и произрастающие на них медоносыМедосбор и типы взяткаУлучшение и расширение кормовой базы пчеловодстваОпыление сельскохозяйственных культур пчеламиГлава третья. Пасечные постройки, ульи и пчеловодный инвентарьПасечные постройкиУльиПчеловодный инвентарь и оборудование пасекГлава четвертая. Разведение и содержание пчелВесенние работы на пасекеСоздание запаса сотов и производство воскаПлеменная работа в пчеловодствеВывод матокСмена матокПочтовая пересылка матокФормирование новых семейМетоды пчеловодстваПакетное пчеловодствоИспользование взяткаПодготовка пчел к зимовкеЗимнее содержание пчелГлава пятая. Болезни пчелПричины болезнейНезаразные болезни пчелИнфекционные болезни пчелИнвазионные болезни пчелПаразиты пчелиной семьи и хищники пчелМероприятия по борьбе с болезнями пчелГлава шестая. Продукты пчеловодства, их хранение и переработкаМедВоскМаточное молочко, пчелиный яд и прополисГлава седьмая. Экономика и организация пчеловодстваРазвитие пчеловодства в СССРРазмещение и специализация пчеловодстваСтруктура пасечного хозяйства и организация его территорииСредства производства пасечного хозяйстваОрганизация и оплата трудаПланирование, учет и отчетность в пчеловодствеПриложение |
ПИЩЕВАРЕНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВДля нормальной жизни, работы и размножения пчелам, как и другим животным, требуется корм, в состав которого входили бы основные питательные вещества — белки, углеводы и жиры. Кроме того, пчелам нужны еще в небольших количествах минеральные соли и витамины.
Белки, расходуются главным образом на построение тела (они входят в состав цитоплазмы клеток). Поэтому корм, богатый белками, особенно необходим пчелам во время усиленного выращивания расплода (для кормления личинок, которые быстро растут и требуют много белка). Для выделения воска пчелы также нуждаются в белковом корме. Углеводы (сахара, крахмал, гликоген и др.) — составная часть корма, которая расходуется главным образом на создание тепла и работу мускулов. Углеводы как бы сгорают в организме, соединяясь с кислородом воздуха, образуя животное тепло. Особенно много углеводов расходуют пчелы во время полетов. Жиры, так же как и углеводы, расходуются главным образом на образование тепла и работу мускулов. Жиры входят в состав клеток тела. Большое значение жиров заключается в том, что они могут откладываться в организме, образуя запас пита- тельных веществ. Минеральные соли входят в состав клеток тела и гемолимфы (крови). Они необходимы для роста и жизни пчел. Витамины — сложные вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности и размножения животных. Известно несколько групп витаминов: одни из них влияют на рост животного, другие — на обмен веществ, третьи — на нервную систему и т. д. Без витаминов животное не может нормально расти, размножаться, давать продукцию. Пища пчел. Все перечисленные вещества пчелы получают из двух продуктов, которые являются для них естественной пищей, из нектара и пыльцы, собираемых с цветков растений. Нектар содержит много воды — до 50% и более. В гнезде пчелы перерабатывают его в мед. Переработка состоит из трех процессов: испарения излишней воды, разложения сложного сахара на простые и придания меду кислой реакции. Для испарения излишней влаги пчелы раскладывают свежепринесенный нектар понемногу в ячейки, заполняя их лишь на 25—30% всего объема, благодаря чему поверхность нектара увеличивается, а испарение воды ускоряется. Одновременно пчелы вентилируют улей, способствуя удалению из него излишней влаги. Помимо того, пчелы переносят нектар из одних ячеек в другие, расположенные выше. При этом, набрав каплю нектара, они несколько раз выпускают ее на хоботок и затем снова всасывают в медовый зобик. Нектар смешивается со слюной пчелы, содержащей ферменты инвертазу и амилазу. Под влиянием инвертазы сложный тростниковый сахар нектара превращается в более простые сахара — плодовый и виноградный. Амилаза же расщепляет крахмал. Одновременно в нектар попадает фермент, превращающий часть глюкозы в глюконовую кислоту. Для этого процесса необходим кислород воздуха, с которым соприкасается капелька нектара во время ее выпускания на хоботок, и втягивания в медовый зобик. Одновременно как побочный продукт выделяется перекись водорода, нейтрализуемая ферментом каталазой. В результате зрелый мед всегда имеет кислую реакцию. Когда содержание воды в нектаре уменьшится до 20%, пчелы наполняют ячейки доверху и запечатывают их тонкими восковыми крышечками. К тому времени под влиянием ферментов содержание тростникового сахара в нектаре уменьшается до 1—4%, а содержание плодового и виноградного увеличивается до 73%. В результате всех химических изменений нектар пре- вращается в мед — продукт, готовый для усвоения пчелой; на его переваривание не требуется энергии и ферментов. Кроме сахаров, в меде содержится также немного белка (0,1—0,4%), минеральных солей (до 0,2%), небольшие количества органических кислот (0,1—0,4%) и других веществ. Таким образом, мед является концентрированным, почти чистым углеводным кормом для пчел. Пыльца состоит из мельчайших пыльцевых зерен, покрытых прочной оболочкой (из клетчатки). Из пыльцы пчелы приготовляют в улье пергу. Пыльца и перга являются для пчел основными источниками белков, жиров, минеральных солей и витаминов. Без пыльцы пчелы не могут вскармливать личинок и выделять воск. Собранную с цветков растений пыльцу (обножку) пчелы смачивают нектаром и уплотняют в пчелиных ячейках, а верхний слой обильно пропитывают медом, вследствие чего он становится непроницаемым для воздуха. В этих условиях в ячейке происходит превращение пыльцы в пергу. Под влиянием молочнокислых бактерий часть сахара, который пчелы добавили в пыльцу при ее смачивании, превращается в молочную кислоту, являющуюся сильным консервирующим средством. В таком виде пыльца в ячейках может храниться до двух лет. В перге содержится в среднем около 20% белка, 20% углеводов, 3—5% минеральных солей. Жира в ней может быть от 4 до 15%. В перге содержится также вода, неперевариваемая организмом пчел клетчатка и некоторые другие вещества. Пищеварение. Расщепление сложных составных частей пищи на более простые и всасывание последних происходят в кишечнике, который состоит из передней, средней и задней кишок (цв. табл. I, 1 и 6). Передняя кишка включает глотку, пищевод, медовый зобик и промежуточную трубку — клапан. Глотка представляет собой трубку с мускулистыми стенками. Сокращение мускулов глотки обеспечивает всасывание жидкого корма. Пищевод — длинная узкая трубка, отходящая от глотки: тянется она через всю грудь пчелы и в начале брюшка расширяется, образуя медовый зобик. Сюда поступает нектар, собранный пчелой с цветков для переноса его в улей. В улье она отдает принесенный нектар, сжимая стенки медового зобика. Пчела может вместить в медовом зобике до 55—60 мг нектара или меда. Однако чаще всего во время взятка пчелы возвращаются в улей с грузом 35—45 мг. В медовом зобике начинается процесс превращения сложных углеводов в простые с помощью ферментов, попавших в пищу главным образом из глоточной железы. За медовым зобиком находится средняя кишка (желудок)— орган, в котором переваривается и всасывается пища. Средняя кишка соединена с медовым зобиком особой промежу точной трубкой — клапаном, состоящим из головки и рукава. Благодаря клапану пища может переходить из медового зобика в среднюю кишку, но не может перемещаться обратно (из средней кишки в медовый зобик). Длина средней кишки примерно 10 мм. Стенки ее мускулистые, складчатые, имеют с внутренней стороны слой эпителиальных клеток, вырабатывающих пищеварительный сок. В этом соке содержатся ферменты, с помощью которых расщепляются, кроме углеводов, еще белки и жиры. Под влиянием фермента протеазы происходит расщепление сложных белков на их более простые составные части — аминокислоты. Фермент липаза расщепляет жиры. Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают от себя студенистую массу (околопищевую оболочку), которая обволакивает пищу и вместе с ней продвигается по кишечнику. Околопищевая оболочка защищает от повреждения нежные клетки, выстилающие стенки средней кишки. Постоянно отслаиваясь, она препятствует также проникновению бактерий в клетки тела (эпителий). Преимущественно в задней части средней кишки происходит всасывание клетками воды вместе с растворенными в ней питательными веществами. Вещества, оставшиеся непереваренными, сгущаются и проталкиваются в задний отдел кишечника, сначала в тонкую кишку, а затем в толстую. Здесь продолжается всасывание воды вместе с питательными веществами и дальнейшее сгущение кала. Последний выделяется из кишечника пчелы вне улья во время полета. Толстая кишка имеет складчатые стенки, и поэтому вместимость ее может в несколько раз увеличиваться. Благодаря этому кал у пчелы накапливается в задней кишке в течение всей зимы; выделяется он наружу лишь весной во время первого очисти- тельного облета. В стенках толстой кишки находится шесть ректальных желез. Они выделяют фермент каталазу, которая предохраняет содержимое кишки от гнилостного разложения. Особенно велика активность этих желез в зимний период, когда в задней кишке скапливается много кала. Наиболее высокая активность каталазы обнаружена у башкирских, самых зимостойких пчел, наименьшая — у желтых кавказских, приспособленных к мягкой и непродолжительной зиме. Ректальные железы участвуют также во всасывании воды вместе с растворенными в ней веществами, способствуют сгущению кала. Слюнные железы. У пчелы их четыре пары. Примыкают они к переднему отделу кишечника. У основания верхней челюсти находится верхнечелюстная железа, состоящая из плотного двухлопастного мешочка с железистыми стенками. Секрет этой железы у молодой пчелы входит в состав молочка, которым они кормят личинок. У более взрослых пчел железа выделяет секрет для растворения и соединения частиц воска при строительстве сотов. Верхнечелюстная железа сильно развита у матки. Ароматический секрет ее у неплодной матки служит для привлечения трутней во время «брачных» полетов. У плодных маток она выделяет секрет, входящий в состав «маточного вещества», играющего важную роль во взаимосвязях между маткой и пчелами. У трутней верхнечелюстной железы нет. Глоточная железа расположена в голове, впереди мозга. Состоит она из многочисленных шаровидных железистых клеток, лежащих дольками вокруг общего длинного протока. Эта железа у молодой пчелы выделяет секрет, входящий в состав молочка для кормления личинок. Во второй период жизни, когда пчела становится сборщицей, глоточная железа выделяет секрет, содержащий инвертазу, необходимую для превращения собираемого нектара в мед. У матки и трутня такой железы нет. Заднеголовная железа расположена в голове, позади мозга и выделяет жироподобный секрет для смазывания трущихся частей хоботка. Железа слабо развита у трутня, хорошо — у рабочей пчелы и сильнее всего — у матки. Грудная железа находится в груди, но выводной проток (общий с заднеголовной железой) тянется в голову и заканчивается у основания нижней губы. Секрет этой железы играет роль слюны. С его помощью пчелы растворяют твердые кристаллики сахара. Он имеет значение и при пищеварении. Кровообращение. Кровь пчелы представляет собой бесцветную жидкость (плазму), в которой плавают также неокрашенные кровяные тельца — гемоциты. Кровь пчелы не содержит красных кровяных телец (эритроцитов) и не выполняет, следовательно, функции переносчика кислорода к клеткам тела; поэтому в отличие от крови высших животных ее называют гемолимфой. Гемолимфа разносит питательные вещества по всему телу и доставляет их к каждому органу, к каждой клетке. Она также вбирает в себя продукты распада белка — вещества, ненужные и вредные для организма, чтобы затем удалить, их из тела (эту функцию выполняют органы выделения). Гемолимфа обладает способностью поддерживать постоянство осмотического давления (осмотическое давление — это давление, вызываемое веществами, рас- творенными в жидкости.) для сохранения клеток тела в нормальном состоянии; она обеспечивает постоянство активной кислотности, участвует в обмене газов между клетками. Перемещаясь по всему телу, она объединяет организм в одно целое.
Рис. 7. Кровеносная система пчелы: 1—5 — камеры сердца; 6 — аорта; Д1 — спинная диафрагма; Д2 — брюшная диафрагма. Стрелками показано направление движения крови в теле пчелы.
Гемоциты крови выполняют защитную функцию: они окружают бактерии, отмершие клетки и разные посторонние вещества, попавшие в тело пчелы, растворяют и рассасывают их. Эта функция гемолимфы носит название фагоцитоза (поглощение клеток). Чтобы гемолимфа могла выполнять свои функции, она должна постоянно передвигаться в полости тела пчелы. Основным органом, приводящим гемолимфу в движение, является сердце, расположенное в верхней (спинной) части брюшка пчелы (рис. 7). Сердце пчелы представляет собой трубку, разделенную на пять камер. Каждая камера отделена от соседней клапаном, который пропускает жидкость только в одном направлении, поэтому гемолимфа может течь в камерах только от конца брюшка к голове. В каждой камере имеются отверстия (остии), через которые гемолимфа проникает внутрь сердца. Передний конец сердца сужается, образуя аорту — тонкую трубку, которая проходит через всю грудь, доходит до головы и там заканчивается (цв. табл. I, 1). В месте перехода аорты из брюшка в грудь аорта образует несколько спиральных петель, заключенных в особую сумку. Здесь кровь получает нужный ей кислород воздуха. Петли также предохраняют сердце от толчков при движениях и полете пчелы. Движение гемолимфы в сердце происходит в результате последовательных сокращений камер. Сначала расширяются все камеры, и гемолимфа через боковые отверстия проникает из околосердечной полости внутрь камер. Затем наступает последовательное сокращение камер, начиная с самой задней. При последовательных сокращениях гемолимфа перемещается из одной камеры в другую и затем по аорте поступает в голову, выливается в полость головы, омывая мозг и находящиеся там ткани и клетки. Из головы гемолимфа течет в грудь, где омывает мускулы, и затем попадает в нижнюю часть брюшка. В брюшке у пчелы имеются две диафрагмы — брюшная и спинная. Благодаря их движение гемолимфы и в брюшке носит направленный характер: жидкость сначала попадает в нижний отдел брюшка, затем в средний, откуда насасывается в верхнюю околосердечную полость. Проходя мимо средней кишки, гемолимфа обогащается поступающими из нее питательными веществами, затем снова попадает в сердце и таким образом совершает свой круговорот в теле пчелы. У основания усиков и ножек пчелы находятся так называемые пульсирующие пузырьки, которые способствуют нагнетанию гемолимфы в узкие полости усиков, ножек и крыльев. Скорость сокращений сердца пчелы зависит от активности ее жизни. У спокойно сидящей пчелы сердце сокращается 60— 70 раз в минуту, у движущейся пчелы — около 100 раз, а во время полета — 140—150 раз. В тесной связи с гемолимфой находится жировое тело, в котором сосредоточены запасные питательные вещества — гликоген, белок и жир. Когда в гемолимфу попадают излишки сахара, то они откладываются в жировом теле в виде нерастворимого в воде вещества — гликогена. В жировом теле откладываются также излишки белка и жира. При недостаточном питании пчелы протекает обратный процесс. Питательные вещества жирового тела переводятся в растворимое в воде состояние и по- падают в гемолимфу, поддерживая непрерывное питание всех клеток и органов тела пчелы. Дыхание. В клетках тела питательные вещества соединяются с кислородом (окисляются). При окислении углеводов и жиров выделяется тепло, необходимое пчелам для нормальной жизнедеятельности. Продуктами распада указанных веществ являются углекислый газ и вода. При распаде же белков, кроме углекислого газа и воды, образуются еще сложные соединения — мочевая кислота, соли и некоторые другие При дыхании осуществляются доставка кислорода ко всем органам и клеткам тела и удаление из тела углекислого газа и избытка воды в виде водяных паров. Высшие животные дышат легкими, в которых кровь насыщается кислородом; затем она разносит его по всему телу. У пчелы гемолимфа не разносит кислорода, все тело ее пронизано мельчайшими трубочками — трахеями, по которым воздух непосредственно подходит ко всем органам и клеткам тела (цв. табл. I,2). По бокам тела пчелы расположены особые отверстия — дыхальца, имеющие сложное строение (цв. табл. I, 3). На груди пчелы находится три пары, а на брюшке — шесть пар дыхалец. Воздух сначала попадает в полость — дыхательную камеру, стенки которой покрыты волосками; здесь воздух очищается от пыли и посторонних примесей. Дыхальца могут наглухо закрываться посредством замыкающего аппарата и не пропускать воздуха. От дыхалец отходят короткие толстые трубки, впадающие в большие воздушные мешки, которые служат резервуарами для воздуха. От воздушных мешков отходят многочисленные трахеи, разветвляющиеся на все более и более тонкие трубки; последние заканчиваются тончайшими трахеолами и трахейными клетками, которые пронизывают все части тела и органы пчелы (цв. табл. I, 4, 5). Стенки трахеол очень тонки и проницаемы для воздуха. В них происходит обмен газов: кислород проникает внутрь клеток, а углекислый газ и водяные пары поступают из клеток в трахеолы. Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит путем механической вентиляции в результате быстрого увеличения и уменьшения размеров брюшка при дыхании. Эти дыхательные движения можно наблюдать у пчелы, которая, прилетев с тяжелым грузом с поля, садится отдыхать вблизи летка улья. Во время полета пчела вдыхает воздух через переднее и все брюшные дыхальца, а выдыхает через третью пару грудных (самых больших) дыхалец. В спокойном состоянии пчела делает, около 40 дыхательных движений в минуту; после полета число их достигает 120—150 в минуту. При этом воздушные мешки могут увеличиваться и уменьшаться на одну треть общего объема. В трахеолах и трахейных клетках обмен воздуха происходит путем периодического заполнения их жидкостью, при котором воздух выталкивается в крупные трахеи; затем эта жидкость через стенки трахеолы уходит в полость тела, а на ее место поступает чистый воздух. При достаточном снабжении кислородом жидкость заполняет значительную часть трубочек. Когда же кислород оказывается исчерпанным, то прилегающая, к трахеолам ткань переходит в активное состояние, жидкость выходит из трахеол, а воздух заходит на ее место. Через стенки трахеол и трахейных клеток кислород воздуха попадает в клетки тела и окружающую гемолимфу, а углекислый газ и водяные пары проникают из клеток в трахеолы, откуда затем выталкиваются в крупные трахеи и воздушные мешки. Пчелы отличаются очень большим диапазоном интенсивности обмена веществ. Отношение минимального обмена к максимальному составляет 1 : 140, в то время как для человека оно не превышает 1 : 10. В связи с этим и потребность пчел в кислороде может сильно колебаться в зависимости от состояния пчелы, внешней температуры, количества пчел в семье, состояния их гнезда и других причин. Особенно большое значение имеет со- стояние семьи: в одних условиях пчел можно содержать в ящиках без какой-либо специальной вентиляции, а в других для сохранения пчел необходима очень сильная вентиляция. В среднем нормальная семья летом при активной работе и сравнительно высокой температуре потребляет около 20 л воздуха в час на 10 тыс. пчел (1 кг). Зимой, когда пчелы менее активны, потребление воздуха на 1 кг пчел в среднем уменьшается до 4 л в час. Пчелы при дыхании выделяют из организма излишек водяных паров. При сильном возбуждении они могут потреблять так много корма., что их организм не в состоянии удалять весь из- лишек воды, и тогда происходит запаривание пчел, при котором они становятся мокрыми и погибают. Запаривание может произойти, например, во время перевозки пчелиных семей, если пчелы питаются жидким (свежепринесенным) нектаром, а ульи оборудованы недостаточной вентиляцией. Пчелы могут значительно полнее использовать кислород воздуха, чем высшие животные. Так, в спокойном состоянии они живут при понижении содержания кислорода в воздухе до 4% (в воздухе содержится около 21 % кислорода); если содержание кислорода понижается до 16%, человек уже ощущает духоту. Без заметного вреда для пчел содержание в воздухе углекислого газа может быть увеличено до 9% (в воздухе содержится 0,03% углекислого газа). Выделение. Образующиеся в организме пчелы в результате белкового обмена мочевая кислота и соли попадают в гемолимфу и удаляются затем из тела органами выделения. Эту функцию у высших животных выполняют почки, а у пчел—так называемые мальпигиевы сосуды. Они состоят из трубочек длиной около 20 мм и толщиной от 0,1 до 0,01 мм. Трубочки располагаются в полости брюшка, вблизи задней части средней кишки (цв. табл. I 1 и 6, мс). Все они впадают в просвет кишечника в том месте, где средняя кишка переходит в тонкую кишку. Число мальпигиевых сосудов у пчел бывает разное — от 80 до 100 и больше. Эти сосуды омываются со всех сторон гемолимфой. Стенки трубочек состоят из однослойного эпителия, клетки которого обладают способностью вбирать из гемолимфы мочевую кислоту и другие продукты распада белков и осаждать их в виде зерен в середине клетки. В дальнейшем зерна снова растворяются и обволакиваются особой пленкой, образуя капли внутри клетки. Эти капли, заключенные в пленки, отделяются от клеток и попадают во внутренний канал трубочки, по которому проходят к ее концу, где впадают в тонкую кишку. Оттуда вместе с калом продукты распада удаляются из тела. Таким путем гемолимфа непрерывно освобождается от веществ, вредных для организма. Вы смотрели страницу - ПИЩЕВАРЕНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ Следующая страница - Размножение и развитие пчелы Предыдущая страница - Строение тела пчелы Вернуться к началу страницы ПИЩЕВАРЕНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
. |