ОГЛАВЛЕНИЕ ВведениеГлава первая Биология пчелиной семьиСостав пчелиной семьиСтроение тела пчелыПищеварение, кровообращение и обмен веществРазмножение и развитие пчелыОрганы чувств, нервная система и поведение пчелГнездо пчелиной семьиНаращивание пчел и рост семьиРоениеЛётная работа и медосборЖизнь пчел зимойГлава вторая. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных, культурВыделение нектара растениямиОсновные медоносные угодья и произрастающие на них медоносыМедосбор и типы взяткаУлучшение и расширение кормовой базы пчеловодстваОпыление сельскохозяйственных культур пчеламиГлава третья. Пасечные постройки, ульи и пчеловодный инвентарьПасечные постройкиУльиПчеловодный инвентарь и оборудование пасекГлава четвертая. Разведение и содержание пчелВесенние работы на пасекеСоздание запаса сотов и производство воскаПлеменная работа в пчеловодствеВывод матокСмена матокПочтовая пересылка матокФормирование новых семейМетоды пчеловодстваПакетное пчеловодствоИспользование взяткаПодготовка пчел к зимовкеЗимнее содержание пчелГлава пятая. Болезни пчелПричины болезнейНезаразные болезни пчелИнфекционные болезни пчелИнвазионные болезни пчелПаразиты пчелиной семьи и хищники пчелМероприятия по борьбе с болезнями пчелГлава шестая. Продукты пчеловодства, их хранение и переработкаМедВоскМаточное молочко, пчелиный яд и прополисГлава седьмая. Экономика и организация пчеловодстваРазвитие пчеловодства в СССРРазмещение и специализация пчеловодстваСтруктура пасечного хозяйства и организация его территорииСредства производства пасечного хозяйстваОрганизация и оплата трудаПланирование, учет и отчетность в пчеловодствеПриложение |
ОРГАНЫ ЧУВСТВ, НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛОриентируется пчела во внешней среде, или, как говорят, оценивает факторы внешней среды, с помощью органов чувств, воспринимающих раздражения от окружающих предметов. Эти раздражения поступают в клетки нервной системы, и пчела отвечает (реагирует) на изменение внешней среды соответствующими двигательными реакциями. У пчелы имеются следующие органы чувств: зрение, обоняние, осязание, вкус и слух. Развиты они далеко не в такой мере, как у высших животных и человека.
Зрение. У пчелы имеются три простых и два сложных глаза. Простой глаз состоит из прозрачной линзы, образующей бугорок на хитиновом покрове головы. С внутренней стороны к линзе подходит слой зрительных клеток, от которых в мозг пчелы отходят зрительные нервы. С боков линзы расположены пигментные клетки, содержащие черное вещество, поглощающее световые лучи. Свет от предмета, находящегося перед пчелой, проникает через линзу к зрительным клеткам, где вызывает соответствующее раздражение, которое после передачи по нервам в мозг, дает зрительное ощущение. Сложные глаза пчелы состоят из 4—5 тыс. (у трутня свыше 8 тыс.) маленьких отдельных глазков (омматидиев), образующих на поверхности глаза шестиугольные площадки—линзы, окруженные волосками. Каждый глазок имеет отдельную линзу, под которой находятся прозрачный хрустальный конус и хрустальная палочка. Со всех сторон глазок окружен пигментными клетками. Они черного цвета и поглощают падающие на них световые лучи. Каждый глазок сложного глаза воспринимает лишь очень ограниченную часть пространства, расположенного перед ним. Но все глазки вместе создают отображение всего поля зрения. Такое изображение, слагающееся из отдельных маленьких частей в каждом глазке, называют мозаичным, а способ восприятия изображения мозаичным зрением. Как показали . недавние исследования, сложные глаза пчел близоруки. Пчелы четко различают ими предметы только на близком расстоянии, примерно до нескольких сантиметров. По мере удаления предмета четкость восприятия уменьшается. На расстоянии 0,5 м и более пчела различает лишь движущиеся предметы. Функция простых глаз еще точно не установлена. Если пчеле замазать простые глаза тушью, то ее поведение в улье и в поле практически не отличается от контрольных особей, только действия такой пчелы несколько запаздывают. Если же поступить наоборот, замазать тушью сложные глаза, оставив только простые, то пчела ведет себя как совершенно слепая. Полагают, что простые глаза лишь повышают общую светочувствительность сложных. глаз. Выпуклое расположение сложных глаз на голове позволяет пчеле охватывать огромное поле зрения, что необходимо для ориентировка во время полета. Сложные глаза пчелы воспринимают поляризованный свет, а это важно для ее ориентации по небу при нахождении взятка и возвращении в улей (как известно, глаз человека не может отличить поляризованный свет от неполяризованного). Пчелы различают следующие основные цвета: желтый, сине-зеленый, синий, фиолетовый и ультрафиолетовый. Особенно хорошо пчелы различают ультрафиолетовый цвет — невидимый для человека, но широко распространенный в природе. Красный цвет пчелы не видят. Оранжевый, желтый и зеленый цвета, хорошо различимые человеком, пчелы воспринимают как один желтый цвет, но зато в полосе коротких световых волн пчелы видят пять цветов, из которых три неразличимы человеком. Пчелы могут различать и форму предметов. Опыты показали, что пчелы четко различают формы, напоминающие лепестки цветков и цветки, то есть обычно встречающиеся им в природе. При этом они хорошо различают количество лепестков в цветке в пределах от 3 до 6, а также 8,10 и 12. Лучше же всего запоминают пчелы цветки с пятью лепестками. Однако формы, с которыми они в природе не сталкиваются (треугольник, квадрат и др.), пчелы не различают. Обоняние у пчелы сильно развито. Основное место, где находятся органы обоняния, — усики. На поверхности их имеются многочисленные углубления — обонятельные ямки, прикрытые сверху пористыми пластинками. В этих ямках расположены чувствительные нервные клетки, воспринимающие получаемое раздражение и передающие его в мозг. Таких обонятельных ямок имеется около 6 тыс. на каждом усике пчелы. Опыты показали, что большинство запахов пчелы различают с такой же чувствительностью, как и человек. Однако некоторые запахи, имеющие для пчел биологическое значение, они различают значительно лучше человека. Например, установлено, что запах ароматического вещества — гераниола пчелы различают в разведении 1:100 000000 (органы обоняния человека уловить такие дозы не могут). Выяснилось, что гераниол входит в состав секрета насоновой железы, расположенной между пятым и шестым члениками брюшка на спинной стороне пчелы. Запах ароматического секрета этой железы привлекает пчел, летающих в воздухе во время роения. Пчелы хорошо различают запах пчелиного яда, который оказывает на них раздражающее действие. Они различают запах матки и хорошо отличают плодную матку от неплодной. Матка выделяет так называемое «маточное вещество», восприятие которого указывает пчелам на ее присутствие в семье и препятствует закладке маточников и развитию яйцевых трубочек у пчел. Пчелы воспринимают запахи некоторых цветков (например, смородины), которые человек не ощущает. Они способны также четко находить определенные, знакомые им запахи среди десятков других. Пчелы различают и смеси запахов. Способность пчел тонко различать запахи имеет большое значение для отыскания цветков с нектаром среди других цветков растений. У пчел существует еще контактное обоняние (восприятие предмета при ощупывании его усиками). Так, ощупывая усиками, пчелы могут отличить особей своей семьи от чужих пчел. Осязание вместе с обонянием дает пчеле возможность ориентироваться главным образом при работах в улье. Органы осязания находятся на усиках и разбросаны по всему телу. Состоят они из хитиновых волосков и осязательных конусов, к которым подходят нервные окончания (рис. 10).
Рис. 10. Органы осязания пчелы: А — осязательный конус; Б и В — осязательные волоски;
Вкус. Органы вкуса расположены у основания язычка и в ротовой полости пчелы. Пища, потребляемая пчелой, поднимается по хоботку до чувствительных клеток, которые воспринимают вкусовые раздражения. Пчелы легко различают многие примеси к сахарному сиропу. Они, например, отказываются брать сироп с примесью 0,9 г соляной кислоты на 1 л. В то же время они берут сироп с примесью уксусной кислоты до 24 г на 1 л. Из этого следует, что органы вкуса контролируют корм, забираемый пчелой. Слух пчел. Пчелы издают и воспринимают различные звуки, многие из которых имеют биологическое значение. Так, пчелиная семья издает характерные звуки., изменяющиеся в связи со взятком; специфические звуки возникают в семье, подготавливающейся к роению. Пчела, готовая ужалить, издает своеобразные звуки, приводящие в раздражение других пчел. Безматочным семьям свойствен особый гул. Известны издавна звуки, именуемые «пением маток». Чаще всего пение маток можно слышать в дни, предшествующие выходу второго роя (вышедшая из маточника молодая матка издает тонкий протяжный звук; на него отвечают другие матки, находящиеся еще в маточниках; их звуки, поглощаемые стенками маточника, более глухие и низкого тона). В опытах удавалось получать ответы маток на звуки, воспроизводимые искусственно с помощью звукового генератора. Пчелы издают звуки во время мобилизационного танца (см. стр. 55—57). Если танец пчелы не сопровождается звуком, то он не оказывает мобилизующего действия на окружающих летных пчел. Для восприятия звуков у пчел имеются особые органы — хордотональные и джонстоновы. Хордотональные органы сосредоточены на голени передних ножек пчелы. Состоит такой орган из скопления клеток, между которыми натянуты кутикулярные нити в виде струн. От чувствительных клеток, воспринимающих звуки, отходят нервные тяжи. Джонстоновы органы находятся на втором членике усиков. С их помощью пчелы воспринимают сотрясения и звуковые колебания. Полагают, что джонстоновы органы играют большую роль в ориентации пчел во время полета. Чувство времени. Пчелы обладают способностью четко определять время суток. Так, если выставлять на пасеке сахарный сироп ежедневно в один и тот же час, то пчелы вскоре станут точно прилетать ко времени выставки для них сиропа. Пчелы точно различают время и в условиях искусственного (электрического) освещения, следовательно, это чувство не зависит от местоположения солнца. Нервная система. Как и вообще у всех животных, все органы У пчелы действуют не разрозненно, а согласованно, в определенной последовательности и ритме. С изменением работы одного органа изменяется соответственно работа и других, связанных с ним органов. Функцию согласования, объединения работы отдельных органов выполняет нервная система. Кроме того, нервная система имеет еще другую, более сложную функцию. Жизнь пчелы протекает в определенных условиях внешней среды, из которой пчела получает необходимую ей пищу, воздух, находит укрытие от врагов и т. д. Пчеле нужно постоянно ориентироваться среди многочисленных факторов внешней среды. Одни факторы благоприятны (нектар в цветке, тепло), и пчела их использует. Другие факторы неблагоприятны (холод, дождь, нападение вредителей), и пчела от них защищается. Функцию согласования действий организма как целого с внешней средой также выполняет нервная система. У пчелы выделяют центральную, периферическую и вегетативную нервные системы. Центральная нервная система пчелы состоит из размещенного в голове большого надглоточного узла и отходящей от него брюшной нервной цепочки (рис. 11 и цв. табл. I,1). Надглоточный узел по своему значению соответствует до некоторой степени мозгу высших животных, поэтому его называют еще мозгом пчелы. От надглоточного узла отходят нервы к сложным и простым глазам пчелы и к усикам. Второй узел в голове — подглоточный соединен с надглоточным двумя нервными тяжами; от подглоточного узла идут нервы к хоботку и другим ротовым придаткам. От подглоточного узла брюшная нервная цепочка тянется вдоль груди и брюшка, располагаясь в нижней, брюшной части. Она состоит из двух параллельных стволов и утолщений — нервных узлов. Последние попарно срастаются между собой и образуют сложные узлы брюшной нервной цепочки. У рабочей пчелы имеются семь таких узлов: два, самые крупные, в груди и пять в брюшке. От сложных узлов брюшной нервной цепочки ответвляются нервы к различным органам, в том числе и к многочисленным чувствительным волоскам, расположенным по поверхности тела. От грудных узлов нервы отходят к ножкам и мускулам крыльев, от брюшных — ко всем внутренним органам и к жалу. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов к органам тела и к кожному покрову, составляет так называемую периферическую нервную систему.
Рис. 11. Нервная системы пчелы (вид сбоку): 1 — надглоточный нервный узел; 2 — подглоточный нервный узел, 3 и 4 — грудные узлы брюшной нервной цепочки; 5—9 — брюшные узлы; нн — нервные нити конечностей
Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов. Ее деятельность находится в тесной связи с центральной нервной системой. Состоит она из небольших узлов, размещенных в глотке, пищеводе, средней кишке, сердце, жале и других органах, с отходящими от них нервами. Функции нервной системы легко понять из следующего простого примера реакции пчелы на внешнее раздражение. Если слегка придавить ножку пчелы, спокойно сидящей на руке, то это раздражение (прижатие) воспринимается чувствительными волосками и нервными клетками, расположенными на ножке пчелы, и передается по чувствительному нерву к ближайшему нервном узлу. Здесь этот сигнал соответствующим образом перерабатывается в другой вид раздражения, которое уже по другим нервам (двигательным) передается к мускулам, пере двигающим ножку. Пчела в ответ на это прижатие отодвинет ножку. Такой нервный акт, состоящий из восприятия раздражения, передачи его по чувствительному нерву к нервному узлу, переработки раздражений и передачи его уже по двигательному нерву к мускулам, называется простым рефлексом. Но если резко и сильно придавить пчелу, то у нее возникнет раздражение во многих чувствительных клетках тела, которое будет большей силы. Дойдя до нервных узлов, раздражение распространится не только на ближайшие узлы, но и далее по всей брюшной нервной цепочке и дойдет до головных узлов. В этом случае у пчелы выработается более сложное ответное действие на раздражение и оно передастся к нескольким мускулам, в результате чего пчела, например, взлетит. Когда раздражения возникают во многих узлах и ответная реакция захватывает много мускулов или всю пчелу в целом, тот же рефлекс будет более сложным. Простые и сложные рефлексы — врожденные, наследственные. Пчела рождается, имея уже готовый набор рефлексов (ответов на раздражения), которые будут проявляться каждый раз, когда внешние условия окажут на пчелу соответствующее воздействие. Кроме простых и сложных рефлексов (которые называются также безусловными, врожденными), у животных проявляются еще условные рефлексы, открытые великим русским физиологом И. П. Павловым. Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни и играют огромную роль в поведении животного. Собирая нектар, пчелы ориентируются по цвету, запаху и форме цветков. Пчела летит за пищей в силу врожденного безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют никакого значения. Но когда пчела найдет корм в цветке с определенным сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для нее условными пищевыми сигналами. Они действуют на пчелу на расстоянии, указывая ей на наличие корма. В данном случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определенный цвет, запах и форму цветков. Этот условный рефлекс приобретается пчелой в процессе ее жизни и существует до тех пор, пока она будет находить пищу (подкрепление) в цветках данного цвета, запаха и формы. Когда же пчела, вылетев из улья, не станет находить пищевого подкрепления в этих цветках, то условная связь нарушится и исчезнет. У пчелы тогда может выработаться условный рефлекс на другое сочетание этих признаков, например два и даже три условных рефлекса на растения, цветущие в разное время дня. Деятельность пчел внутри гнезда очень сложна. Пчелы регулируют температуру и влажность гнезда, выращивают расплод, строят соты, охраняют гнездо и т. д. Каждая из этих работ пчел состоит из многих последовательных действий, совершающихся в течение длительного времени. Такого рода деятельность пчел обусловлена наличием у них инстинктов. Инстинкт — это сложный комплекс безусловных рефлексов. Современная наука все поведение пчел объясняет наличием у них инстинктов, проявления которых уточняются условными рефлексами применительно к конкретным условиям среды. Поведение пчел в семье. Пчелиная семья, состоящая из нескольких десятков тысяч пчел, представляет собой единое целое; действия ее во многих случаях напоминают действие целостного организма. Жизнь и работа отдельной пчелы подчинена общим функциям всей семьи. Общественный образ жизни пчел определил и закрепил в их наследственности особые свойства, присущие семье в целом как биологической единице. Отдельная пчела может поднять температуру своего тела лишь на несколько градусов; пчелы же, находясь в семье, могут поднять температуру внутри гнезда до 34—35° и поддерживать ее независимо от температуры внешней среды. Отдельная пчела погибает, ужалив человека или животное; для пчелы ее ужаление не может в связи с этим иметь какого-либо защитного значения. Но для семьи ужаление и гибель нескольких пчел имеют большое защитное значение, так как они охраняют семью в целом, ее гнездо и сложенные запасы корма. Отдельная пчела коченеет при температуре ниже 8° тепла; она не может зимовать. Семья пчел приобретает новые свойства, позволяющие ей совместно вырабатывать и сохранять тепло, необходимое для успешной зимовки. Одна пчела выделяет так мало воска, что его не хватит на отстройку даже одной ячейки; в семье же пчелы могут за ночь отстроить несколько тысяч ячеек. Каким же образом пчелы семьи объединены в одно целое? У пчел существует много врожденных рефлексов, обеспечивающих их жизнь в семье как единое целое. Пчелы запоминают место расположения летка своего улья и, возвращаясь с поля, точно попадают в свою семью. Все пчелы семьи имеют свой, особый, характерный для семьи запах, по которому отличают пчелу своей семьи от чужой. Пчелы издают особый гул (призывной), на который собираются в одно место. В семье пчел осуществляется постоянный обмен пищи, который служит одним из факторов их объединения в одно целое. Постоянный обмен кормом позволяет пчелам быстро в любом месте гнезда находить для себя нужную по количеству и по качеству пищу, а также быстро распространять среди пчел семьи разные биологически активные вещества, регулирующие физиологические процессы и поведение пчел в семье. Своеобразным способом осуществляется взаимосвязь между маткой и пчелами ее семьи. Пчелы слизывают с поверхности тела матки маточное вещество, которое передается всем пчелам семьи. Это вещество очень нестойкое и постоянно должно восполняться. Прекращение подачи маточного вещества вызывает у пчел закладку маточников для вывода новой матки. Пчелы и матки издают особые звуки, направляющие работу других пчел, определяющие общее состояние семьи. Возбуждение пчел, начавшееся в одном каком-либо месте гнезда, распространяется на всю семью или на большие группы пчел семьи. Большое значение в жизни пчелиной семьи имеет комплекс рефлексов, направленных на совместное и эффективное использование появившегося в природе взятка. Стоит лишь одной пчеле из семьи найти обильный источник взятка, как через несколько минут его будут собирать уже сотни, а через 1—2 часа тысячи пчел этой семьи. Распределение работ между пчелами. Все работы пчел подразделяются на два периода: ульевый, когда они выполняют работы в гнезде, и летный, когда они главным образом собирают нектар, пыльцу и воду. До недавнего времени полагали, что работа между отдельными пчелами в ульевый период их жизни распределяется строго в соответствии с их возрастом. Однако это утверждение не соответствует действительности. Работа молодых пчел не может распределяться всегда одинаково, независимо от состояния семьи и внешних условий, в которых она находится. Наблюдения, проведенные в Институте пчеловодства, показали, что молодые пчелы одновременно могут выполнять в гнезде много функций по уходу за расплодом, и строгого разграничения их работ, а тем более разделения на группы не существует. Молодая пчела выполняет одну из многих работ, в которых есть потребность на том соте, где она находится. Молодая пчела не сразу приступает к работе. Только что вышедшая из ячейки пчела еще слаба и неуверенно держится на соте. Она принимает корм от других пчел, иногда залезает в пустую ячейку и сидит там некоторое время неподвижно. После того как пчела окрепнет, она принимается за первые ульевые работы — сгрызает остатки крышечек, которыми расплод был запечатан, и чистит ячейки. Затем пчела приступает к работам по кормлению личинок и уходу за расплодом. У молодых пчел развиваются железы, выделяющие молочко для личинок, а также восковыделительные железы. Такие пчелы сосредоточиваются на расплоде или около него, стремясь находиться в наиболее теплой части гнезда. При температуре в гнезде 34—35° у пчел наиболее активно действуют пищеварительные ферменты, разлагающие белки и жиры пыльцевых зерен. При этой же температуре наиболее активно функционируют железы, выделяющие молочко и воск. Если в гнезде семьи, много молодых личинок, то большинство молодых пчел, сидя на сотах с личинками, кормят их молочком. Если пчела попадает на сот, где находятся личинки старшего возраста, то в результате воздействия на нервную систему пчелы она кормит личинок кашицей. Молодая пчела, попавшая на сот с выросшими личинками, начинает их запечатывать. Пчела на пустом соте рядом с расплодом начинает чистить ячейки, подготавливать их к кладке яиц маткой. Пчела, оказавшаяся рядом с маткой, включается в ее свиту. Молодая пчела в свободном от сотов пространстве гнезда отдает на воскостроительство накопившиеся у нее восковые пластинки. Таким образом, характер работы молодой пчелы определяется потребностью семьи в тех или иных работах в данное время. Железы, выделяющие молочко и воск, развиваются у молодых пчел; в таком развитом состоянии они находятся у пчел в течение всего периода их работы в улье. Пчелы на сотах с расплодом распределяются более или менее равномерно и выполняют все необходимые работы в гнезде. Меняются условия жизни, состояние гнезда, погоды, взятка, меняется и распределение работ между пчелами. Начиная с 3—5-го дня жизни молодые пчелы делают ориентировочные и очистительные облеты. Пчела, выйдя из летка, взлетает, оборачивается головой к улью и летает некоторое время вблизи летка, запоминая его местоположение. Одновременно она выделяет накопившийся в кишечнике кал. В последующие дни пчела, вылетая, совершает полет вокруг улья, приучаясь ориентироваться в большем пространстве. После облета пчела продолжает свои работы по уходу за расплодом. Иногда на облет одновременно вылетает, большое количество молодых пчел; особенно много их принимает участие в облете после длительных ненастных дней, когда пчелы не могли вылетать из улья. Небольшая часть молодых пчел охраняет леток. При этом они отличают своих пчел от чужих по запаху и поведению. Число таких сторожевых пчел зависит от состояния семьи и внешних условий. Их может быть немного — 1—2 десятка в спокойное время при наличии взятка, когда нет опасности нападения врагов и чужих пчел. Если же взятка нет и чужие пчелы летают у улья, то число сторожевых пчел может возрасти в несколько раз. Большое влияние на работу пчел оказывает взяток. Появление взятка усиливает все работы пчел. Они дают больше корма матке, отчего она начинает откладывать больше яиц; обильнее снабжают кормом личинок, осваивают новые соты, что ведет к увеличению расплода; пчелы начинают выделять воск и строить соты. Семья во время взятка работает особенно энергично. Продолжительность периода ульевых работ зависит от силы семьи, скорости пополнения семьи молодыми пчелами, а также от величины взятка. В семье ежедневно выводятся пчелы, которые остаются на сотах с расплодом, включаясь в работы по кормлению личинок и уходу за ними. Эти новые пчелы постепенно заменяют более старших пчел, которые переходят на работу по сбору нектара и пыльцы. Вы смотрели страницу - ОРГАНЫ ЧУВСТВ, НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛ Следующая страница - Гнездо пчелиной семьи Предыдущая страница - Размножение и развитие пчелы Вернуться к началу страницы ОРГАНЫ ЧУВСТВ, НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛ |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
. |