Рефлексы

И. П. Павлов указал, что нервная система связывает многочисленные части организма друг с другом, а также организм в целом как сложнейшую систему с бесконечным числом внешних раздражителей. Эта связь осуществляется посредством рефлексов.

Рефлекс начинается с воздействия какого-либо фактора на чувствительную клетку, от которой по чувствительному нерву передается возбуждение в ганглий. В ганглии чувствительные клетки имеют множество концевых разветвлений. Между ними находятся такие же концевые разветвления двигательных нервов. Концевые окончания двигательных и чувствительных нервов имеют множественные контакты — синапсы. В синапсах происходит передача возбуждения от чувствительных нейронов к двигательным. В зависимости от способа передачи нервных импульсов синапсы подразделяют на два типа — химические и электротонические. Медоносные пчелы имеют характерные признаки химических синапсов. В химических синапсах выделяется специальное вещество, являющееся медиатором (переносчиком) возбуждения. Важнейшим медиатором возбуждения в синапсах служит ацетилхолин, который представляет собой уксуснокислый эфир холина — азотистого вещества:

С помощью ацетилхолина возбуждение через синапсы передается соседним клеткам и распространяется дальше.

Для нормальной передачи возбуждения необходимо быстрое удаление избытка ацетилхолина, иначе возбуждение будет чрезмерным. Удаление производится с помощью фермента холинэстеразы, которая разлагает ацетилхолин на уксусную кислоту и холин.

От чувствительных нервных клеток ганглия возбуждение (импульс) передается соответствующим мышцам, железам или другим органам. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к рецептору, составляет рефлекторную дугу. Ответная реакция организма на раздражение получила название рефлекса. В состав любой рефлекторной дуги входят рецептор, эффектор и нервные клетки, относящиеся к разным функциональным категориям. В конечном счете работа эффекторов проявляется в виде мышечных движений, а сам рефлекс есть не что иное, как мышечная реакция.

Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определенные раздражения. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они вызываются не одним фактором, а их комплексом (сочетанием). Например, если слегка придавить ножку спокойно сидящей пчелы, то раздражение воспримется чувствительными волосками и передастся ближайшему ганглию, а оттуда по двигательному нерву мышце ножки. В результате пчела в ответ на раздражение отодвинет ножку. В данном случае сокращение мышцы — простой рефлекс. При более сильном раздражителе возбуждение проходит по всей нервной брюшной цепочке и попадает в головные ганглии. В этом случае у пчелы вырабатывается сложное ответное действие на раздражение, и оно передается нескольким мышцам, в результате чего пчела взлетает. Это пример сложного рефлекса.

Простые и сложные рефлексы, называемые также безусловными, — врожденные, наследственные. Пчела рождается, имея уже готовый набор рефлексов, которые будут проявляться каждый раз, когда внешние условия окажут на пчелу соответствующее воздействие.

Особое место в поведении пчел занимают условные рефлексы, вырабатываемые в процессе жизни.

Условные рефлексы проявляются при использовании медосбора. Стоит лишь одной пчеле из семьи найти обильный источник нектара, как через несколько минут его будут собирать уже сотни, а затем тысячи пчел этой же семьи.

Пчела летит за пищей в силу врожденного безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют никакого сигнального значения. Однако после того, как пчела найдет нектар в цветке с определенным сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для нее условными пищевыми сигналами. В этом случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определенный цвет, запах и форму цветков. Условный рефлекс на данное сочетание раздражителей сохраняется до тех пор, пока запасы корма не иссякнут в этих цветках. Когда же пчела не находит нектар, происходит угасание условно-рефлекторной реакции. Как показали исследования академика И. П. Павлова, во время угасания условный рефлекс не исчезает полностью, а попадает под действие внутреннего угасательного торможения.

Условные рефлексы, вырабатывающиеся у пчел при отыскивании и собирании нектара, позволяют им быстро находить растения, выделяющие нектар, переключаться на другие растения, когда прежние отцветают и не выделяют его.

Условные связи сохраняются длительное время. Это особенно относится к условному рефлексу на местоположение гнезда. По данным И. А. Левченко (1961), полное угасание этого рефлекса происходи1 за время зимовки (5—6 мес). Однако Линдауэр (1963) сообщил о том, что данная связь не угасает. После 1—2 пищевых подкреплений угасшая реакция быстро восстанавливается до исходного уровня.

Процесс торможения условных рефлексов, протекающих в центральной нервной системе пчелы, обеспечивает большую гибкость и пластичность их поведения. Пластичность в значительной степени определяется индивидуальными особенностями нервных процессов, возрастом и степенью тренированности насекомого.

Исследованиями профессора Н. Г. Лопатиной (1971) установлено, что пищевой условный рефлекс вырабатывается значительно быстрее на запахи цветов, обычно посещаемых пчелами, чем на запахи цветов, не посещаемых ими, или на искусственный запах бутилового спирта.

Условно-рефлекторная деятельность медоносной пчелы показывает индивидуальную, видовую и породную изменчивость.

Индивидуальная изменчивость условно-рефлекторной деятельности медоносных пчел проявляется независимо от возраста в скорости укрепления положительных условных связей, образования и длительности сохранения тормозных условных рефлексов и в быстроте переделки сигнального значения раздражителей.

Индивидуальная изменчивость выражается и в наличии пчел (20-25%), у которых не вырабатывается определенная система посещения мест подкреплений по условным сигналам.

Профессор Московского университета Г. А. Мазохин-Поршняков и др. (1971) также выявили неоднородность пчел одной и той же семьи как в несовпадении признаков стимулов, на которые они обращают внимание в первую очередь, так и в различной скорости обучения решать одну и ту же задачу.

Видовая изменчивость условно-рефлекторной деятельности пчел определяется различиями, связанными с разрешающей способностью зрительного анализатора.

Породная изменчивость была детально изучена Н. Г. Лопатиной, М. Г. Рагим-заде (1959, 1961, 1962), которые показали, что условно-рефлекторная деятельность медоносных пчел находится в большой зависимости от врожденных адаптации к определенным экологическим условиям существования.

Линдауэр (1975) установил глубокие различия в обучаемости пчел крайнской и итальянской пород при их дрессировке на запах различных цветов в разные периоды дня. Так, при одинаковых условиях крайнские пчелы запоминают преимущественно положение дрессировочной кормушки, а итальянские пчелы - одновременно ее форму и положение. Этим можно объяснить большее блуждание итальянских пчел по сравнению с крайнскими. Первые запоминают форму улья, а вторые — местоположение улья. Эти данные позволяют сделать вывод о том, что для круглогодового содержания семей в передвижных павильонах при их скученном размещении больше подходят крайнские пчелы, чем итальянские.

Учебник пчеловода

Учебник пчеловода

Вы смотрели страницу - Рефлексы

Следующая страница  - Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Предыдущая страница - Строение нервной системы

Вернуться к началу страницы Рефлексы