Феромоны

Громадную роль в жизни насекомых играют феромоны — биологически активные вещества, выделяемые ими в окружающую среду и специфически влияющие на поведение, физиологическое состояние других особей того же вида. По химическому строению феромоны весьма разнообразны. Они могут быть представлены стероидами, альдегидами, спиртами, насыщенными или непредельными кислотами и др. Основным фактором, обусловливающим их химический состав, являются особенности корма насекомых.

Насекомые выделяют:
половые феромоны, обеспечивающие встречу и „узнавание" особей разного пола и стимулирующие половое поведение;
агрегационные феромоны, обеспечивающие скопление большого числа особей на ограниченной площади;
феромоны „тревоги", вызывающие реакции бегства, затаивания, агрессивности и др.

При добывании пищи, розыске своего гнезда и некоторых других ситуациях ряд насекомых выделяют следовые вещества, которые они оставляют на поверхности или насыщают ими воздух. Феромоны активны в чрезвычайно низких концентрациях.

В пчелиной семье, как было установлено, координация деятельности ее членов в значительной мере регулируется феромонами. Некоторые феромоны определены и частично синтезированы, наличие других предполагается.

Наиболее изучен маточный феромон, или „маточное вещество", представляющее собой липидный комплекс, продуцируемый челюстными железами плодной матки и пропитывающий покровы ее тела.

В начале 50-х годов нынешнего столетия Батлером была проведена серия опытов, в результате которых было установлено, что пчелы, окружающие матку, слизывают с поверхности ее тела так называемое маточное вещество. Маточное вещество рабочие пчелы могут добывать со всех участков поверхности тела матки. Было обнаружено, что доступ только к трем ножкам и примерно к 4 мм² грудного отдела своей матки достаточен для того, чтобы предотвратить отстраивание свищевых маточников небольшой группой пчел. Батлер показал, что вещество, которое пчелы слизывают с матки, задерживает закладывание пчелами маточников. Все, что вызывает исчезновение или серьезную нехватку маточного вещества, распределяющегося между рабочими пчелами, приводит к устранению или ослаблению сдерживающего действия этого вещества и к отстраиванию свищевых маточников. Слизываемое с поверхности тела матки вещество попадает в пищеварительный канал, а затем в гемолимфу, в результате чего тормозится оогенез.

Один из важных компонентов маточного вещества — жирная кислота, называемая 9-окси-деци-транс-2-эноевая кислота, или 9-ОДК, вырабатываемая мандибулярными железами матки. Впервые она была синтезирована в Англии в 1960—1961 гг. При введении ее в гемолимфу рабочей пчелы удается вызвать торможение оогенеза не в полной мере, так как в состав маточного вещества входит еще 9-гидрокси-деци-транс-2-эноевая кислота, которая тоже образуется в мандибулярных железах. Эта кислота увеличивает эффект 9-ОДК.

Кроме того, в мандибулярной железе матки было обнаружено вещество, представляющее собой метил-9-оксоден-транс-2-эноат, которое действует как половой феромон.

В привлечении трутней к неоплодотворенной матке большую роль играет и феромон тергальных желез брюшка пчелиной матки.

Феромон 9-ОДК требуется в мае-июне (когда наступает главный период в жизни пчелиной семьи — размножение) для предотвращения постройки маточников. В этот период существенное влияние может оказать следовой феромон, вырабатываемый тарзальной железой матки и оставляемый ее лапками на краях сотов. Плодные матки оставляют более обильный бесцветный маслянистый след, чем рабочие пчелы. Сам по себе этот след не действует на процесс запечатывания маточников, но в сочетании с секретом мандибулярных желез и феромоном, выделяемым брюшком, он очень эффективен.

Большое значение для координации поведения пчелиной семьи имеют феромоны, выделяемые рабочими особями. Так, сторожевые пчелы (находящиеся у входа в улей) не только точно распознают пчел из чужих семей, пытающихся проникнуть в гнездо, но и оповещают об этом всю семью, выделяя феромон тревоги, секретируемый Насоновой железой. Поза, которую принимает пчела при выделении этого феромона, очень характерна и известна пчеловодам с давних времен. Она была описана еще в 1823 г. Однако то, что такая поза связана с выделением пахучего секрета, было установлено только в 1883 г., когда Насонов обнаружил между пятым и шестым тергитами брюшка железу. В месте нахождения этой железы край тергита пятого членика прикрывает начало тергита шестого членика (см. рис. 44). Оба тергита соединяются плейритом. В глубине плейрита за шестым тергитом находится особая камера, состоящая из 500—600 железистых клеток, где накапливается секрет, который выделяется в желобок седьмого брюшного тергита. Чтобы вывести этот секрет наружу, пчела поднимает кончик брюшка, вытягивает его, обнажая при этом жалоносный аппарат. В результате открывается выход, и из камеры выделяется секрет. За счет движения крыльев рабочая пчела пропускает сильную струю воздуха поверх брюшка. Эта струя вызывает высвобождение смеси летучих феромонов, запах которых служит сигналом тревоги для других членов пчелиной популяции. Вскоре из летка пчелиного гнезда появляется масса рабочих особей, готовых к нападению.

Феромон железы Насонова используется медоносными пчелами в качестве сигнала ориентации и в ряде других ситуаций. Растревоженные пчелы, например, обнаружив матку, выделяют в воздух феромон, который собирает всех пчел данной семьи.

Рабочие пчелы выделяют секрет железы Насонова и в процессе роения. Это позволяет им ориентировать всех пчел для сбора роя и при поселении в новом жилище.
Известно несколько раздражителей, которые вызывают у рабочих пчел выпячивание железы Насонова. Наиболее хорошо изучен источник корма. Так, Реннер (1955) выявил, что секрет железы Насонова, нанесенный на кормушки с сахарным сиропом, привлекает других пчел. Чем ближе находятся от источника корма пчелы, тем большее их количество выделяет феромон. В результате увеличивается доза нанесенного феромона, что позволяет обнаружить корм мобилизованным рабочим особям.

Большое влияние на выпячивание железы Насонова оказывает плотность рабочих пчел на источнике корма. Чем площадь источника корма больше, тем продолжительнее выделение феромона: если площадь кормушки 1 см , то пчелы прекращают выделять феромон при наличии 4—7 одновременно сидящих рабочих особей; если площадь кормушки около 20 см², то при наличии 20-25 пчел. Необходимым условием выпячивания железы Насонова является определенная пространственная изоляция кормушки и гнезда. При удалении кормушки на 10 см от летка количество рабочих пчел с выпяченной железой составляло 3,3%, на 100 см — 23, на 30 см — 68 и на 500 см — 85%.

Пахучие вещества железы Насонова выделяются также тогда, когда рабочих пчел дезориентирует дым.

В состав секрета железы Насонова входит свободный гераниол. Исследования Боха и Шерера (1962) показали, что одна пчела содержит в среднем 0,25 гамм гераниола (в 1 мг - 1000 гамм). К идентифицированным компонентам феромона, выделяемого данной железой, относятся также нероловая и герановая кислоты, цитраль и ряд других компонентов.

Вещества типа феромонов, действующих на рабочих пчел, выделяет и пчелиный расплод. Было выявлено тормозящее влияние экстрактов из расплода на развитие яичников у рабочих пчел.

Есть предположение, что основной составной частью активного вещества экстрактов пчелиного расплода является кислота, сходная с кислотой феромона пчелиной матки.

Важную роль играют летучие вещества, распространяемые лапками пчел, когда они ходят около корма, поедают его или же входят в улей (Фри, 1979). Рабочие пчелы узнают вход в улей по феромону лапки, который другие рабочие пчелы оставляют вблизи него.
 

Учебник пчеловода

Учебник пчеловода

Вы смотрели страницу - Феромоны

Следующая страница  - Пищевые контакты

Предыдущая страница - Контрольные вопросы к главе 11

Вернуться к началу страницы Феромоны