Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.
Эмбриональное развитие
Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточное существо — личинка (рис. 32). Только что отложенное маткой яйцо, как правило, одним концом приклеивается к донышку ячейки и стоит на нем вертикально. Длина яйца 1,6—1,8 мм, ширина 0,31—0,33 мм. Оно слегка изогнуто, вытянутой цилиндрической формы, противоположный от места прикрепления конец слегка расширен. На 2-й день яйцо принимает наклонное положение, а на 3-й день — оно ложится на дно ячейки. В свободном расширенном конце яйца находится крошечное отверстие, через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермий. Это отверстие называется микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым как для бактерий, так и для вирусов. В яйце есть передний и задний концы. В свободном переднем конце яйца развивается голова личинки.
Рис. 32. Развитие зародыша рабочей пчелы:
А — продольный разрез яйца до начала развития; Б — получившиеся в результате дробления ядра клетки и проникновение их через желток к поверхностному слою; В — бластодерма в продольном разрезе; Г — зародышевая полоска; Д — молодой зародыш на стадии 52-54 ч от начала развития; Е — поперечный разрез яйца с образовавшейся бластодермой; Ж — разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; З — образование мезодермы; И — поперечный разрез зародыша; я - ядро; х - хорион (наружная оболочка ядра); жо - желточная оболочка; ж - желток; кбб - клетки будущей бластодермы; пс - поверхностный слой цитоплазмы; бд - бластодерма; жк - желточные клетки; сбд - спинная бластодерма; зп - зародышевая полоска; вг - верхняя губа; ан - антенны; мд - мандибулы; мс - максиллы; знг - зачаток нижней губы; д - дыхальце; зо - зародышевая оболочка; бп - боковая пластинка; сп - срединная пластинка; эк - эктодерма; мз - мезодерма; знд - энтодерма; бн - брюшная нервная цепочка
Яйцо медоносных пчел представляет собой билатерально-симметричную клетку с двумя оболочками: плотной наружной — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия, и тонкой внутренней — желточной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представлена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, представляющим собой запас питательных веществ, необходимых для питания и развития зародыша.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Дочерние ядра, образующиеся в результате деления, сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем передвигаются с небольшими участками цитоплазмы к периферии яйца и образуют сплошной слой клеток — бластодерму, который выстилает изнутри всю оболочку яйца. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки вогнутой стороны. В результате этого образуется зародышевая полоска в виде широкого тяжа. Это начало образования зародыша. Зародышевая полоска растет благодаря делению и дифференциации клеток, формированию тканей. В результате этих процессов происходит развитие личинки. Во второй половине 2-го дня начинается процесс сегментации зародыша. На переднем конце зародышевой полоски образуется предротовая лопасть (акрон), на котором формируется бугорок — зачаток верхней губы. Ниже этого бугорка появляется углубление — будущий рот. Затем — зачатки усиков. Назад от головного сегмента отчленяются сегменты груди и брюшка. С брюшной (вентральной) стороны этих сегментов появляются выросты — зачатки парных конечностей. Сначала это происходит на груди, а позже и на брюшке. При этом в головном отделе обнаруживается явственная сегментация: образуются зачатки пяти сегментов головы. Кроме того, появляются дыхательные отверстия — стигмы, а также зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов. По мере образования сегментов тела и конечностей происходит обособление отдельных частей.
В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах. Размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию средней части зародышевой полоски (процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой полоски. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются впячивания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (энтодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация продолжаются до вылупления личинки из ячейки.
Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.
Вполне сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо. Она начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивает объем своего тела. Личинка освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион (вторичную оболочку яйца, сформированную путем преобразования фолликулярных клеток эпителия) и вылупляется, т. е. выходит наружу. Обычно эмбриональное развитие медоносных пчел продолжается примерно 3 суток. Изменения в температурном режиме могут увеличить или сократить период эмбрионального развития.
|
|
Вы смотрели страницу - Эмбриональное развитие
Следующая страница - Постэмбриональное развитие
Предыдущая страница - Рост и развитие особей пчелиной семьи
Вернуться к началу страницы Эмбриональное развитие
|
|
|
|
|
|
|
|
В.А.Нестерводский Организация пасек и уход за пчелами В книге рассматриваются вопросы кормовой базы пчел, лучшие системы ульев, уход за пчелами весной и летом, осенние работы на пасеке, зимовка пчел, болезни и вредители пчел и борьба с ними, организация пасеки. Издательство "Урожай". 1966 год. |
|
|
Рената Франк Вы узнаете: О составе меда и значении его для обмена веществ; О применении меда в здоровом питании; О профилактическом и терапевтическом действии меда. Многочисленные советы по использованию меда помогут справиться с недомоганиями, сбалансировать свой рацион и подружиться с этим чудесным даром природы! Перевод с немецкого. Харьков. 2007 год. |
|
|
Э. БЕРТРАН УЛЬИ И ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ПЧЕЛОВОДСТВА Издание, пересмотренное по двенадцатому французскому изданию, под редакцией В. С. РАЙНОВСКОГО. С 83 рисунками. С приложением таблицы конструкторских чертежей, ульев, рецептов приготовления медовых вин, водки и уксуса и писем к Э. Бертрану Маргариты Меркадье. Издательство „МЫСЛЬ". ЛЕНИНГРАД. 1928 год. |
|
|
КОРЖ В.Н. Книга посвящена описанию натуральных (нативных) продуктов пчеловодства, а также их целебных и лечебных свойств. В книге приведены практические рекомендации по использованию и правильному хранению пчелопродуктов, народные рецепты для укрепления организма, профилактики и лечения самых распространенных недугов. Все рекомендации и народные рецепты следует использовать только после согласования с лечащим врачом. 2-е изд. — X.: Вировец А.П. «Апостроф», 2012 год. |
|
|
Священник Александр Лазебный. ПЧЕЛИНАЯ АПТЕКА: Все о медолечении и пчелоужалении Бог создал пчелу во благо человеку, и это удивительное насекомое уже много тысяч лет щедро дарит людям замечательные продукты - мед, воск, маточное молочко, прополис. На страницах этой книги вы найдете рецепты лечения продуктами пчеловодства, а также научно обоснованное описание пчелоужаления - методики лечения с помощью укусов пчел. Самые тяжелые заболевания отступают благодаря этим волшебным средствам. По благословению преосвященнейшего Владимира епископа Почаевского. Донецк: ООО ПКФ «БАО», 2006 год. |
|
|
Кузьмина К.А. Книга в доступной форме рассказывает о химическом составе продуктов медоносной пчелы и их действии на организм человека, о применении их с лечебной целью в народной и научной медицине. Описны методы лечения медом и продуктами пчеловодства — пчелиным ядом, пергой, маточным молочком, а также пчелиным воском и прополисом. В книге представлены способы определения подлинности меда, его применение в косметологии, противопоказания к применению меда, инструкция по применению пчелоужалений. К. О-во «Знание» Украины, 1992 год. |
|
|
Ковалев А.М., Таранов Г.Ф., Нуждин А.С. и др. Книга может служить пособием при подготовке пчеловодов на курсах, а также практическим руководством для зоотехников, агрономов и других специалистов сельского хозяйства. Много полезного в ней найдут и пчеловоды-любители. Книга предназначается в качестве учебника для подготовки пчеловодов в сельских профессионально-технических училищах. В книге содержится 12 таблиц, 8 цветных таблиц и 119 рисунков. Изд. 4-е. М., «Колос», 1970 год. |
|
|
Ковалев А.М., Таранов Г.Ф., Нуждин А.С. и др. Предназначен для подготовки массовых кадров пчеловодов в системе профессионально технического образования. Освещаются: биология пчелиной семьи и селекция пчел; кормовая база пчеловодства и опыление с.-х. культур; пчеловодный инвентарь и пасечные постройки; разведение и содержание пчел; болезни пчел, их профилактика и борьба с ними; хранение и переработка продуктов пчеловодства, экономика и организация пчеловодного хозяйства. Изд. 5-е, перераб. и доп. М., «Колос», 1973 год. |
|
|
Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел Зимовка — самый ответственный период в жизни пчелиной семьи, о котором мы знаем очень мало. По утверждению автора этой книги практически все наши сложившиеся представления о жизни пчел в зимний период ошибочны или нуждаются в пересмотре. Автор предлагает новые оригинальные высокотемпературные способы зимовки нуклеусов и отводков, позволяющие при минимальных затратах корма сохранять зимой пчел и получать весной интенсивное их развитие. Киев: НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии АН Украины, 1994 год. |
|
|
Малаю А. Интенсификация производства меда Книга содержит сведения о биологии пчел, способах их кормления и размножения и наиболее эффективных методах повышения их медопродуктивности. Освещается опыт содержания пчел в Румынии, странах Западной Европы и США. М.: Колос, 1979 год. |
|
|
ОЗЕРОВ А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение Предлагаемый материал представляет собой всесторонне отработанную технологию с элементами "ноу-хау", позволяющую повысит медосбор в 3-7 раз, улучшить условия содержания пчелосемей, уменьшить затраты средств и труда, а в конечном итоге многократно повышает экономический эффект пчеловодства. Технологическая схема включает в себя четыре запатентованных изобретения автора, а также методику эффективного их использования. Хозрасчетный центр "АТЕX", 1991 г. |
|
|
Черкасова А.И. и др. Описаны биологические особенности пчелиной семьи, кормовая база, разведение и содержание пчел, племенная работа в пчеловодстве, пчеловодческий инвентарь и оборудование, пасечные сооружения и механизмы, технология получения продуктов пчеловодства, болезни, вредители пчел и борьба с ними. Приведены экономика и организация пчеловодства. Книга хорошо иллюстрирована. Рассчитана на работников пчеловодства. Может быть полезной пчеловодам-любителям. Издательство «Урожай», 1989 год. |
|
|
Черкасова А.И. Поскольку в зонах Украины климатические условия различные, работы на пасеке поданы соответственно до условий центральной за размещением зоны — Лесостепи. Имеется ввиду, что весенние работы в степной зоне начинаются ранее, чем в лесостепной, на 10—15 дней, а в зоне Полесья — на 7—10 дней позже. Наращивание пчел на зиму, а также другие осенние работы в южных областях проводятся позже, а в районах Полесья — раньше. Издательство «Урожай», 1986 год. |
|
|
Мегедь О.Г., Полищук В.П. Рассматриваются биология пчелиной семьи, районированные породы пчел, их особенности по использованию медосборов и опылению энтомофильных сельскохозяйственных культур. Описаны пасечное оборудование и инвентарь, приемы содержания и разведения пчел, производство продукции пчеловодства на промышленной основе. Помещены рекомендации по интенсификации пчеловодства путем его специализации и концентрации, планированию. Даны характеристика продуктов пчеловодства, способы их переработки и хранения, а также способы борьбы с болезнями пчел, защиты их от отравления пестицидами. «Вища школа», 1987 год. |
|
|
В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Освещены вопросы происхождения, морфологии, анатомии и физиологии медоносной пчелы, приведены закономерности общественного образа жизни пчелиной семьи как целостной биологической единицы. Даны контрольные вопросы и методики проведения лабораторных работ и практических занятий. Для учащихся техникумов по специальности „Пчеловодство". М.: Агропромиздат, 1991 год. |
|
|
В.П.Цебро. Автор - пчеловод со стажем более тридцати лет. В настоящее время на его личной пасеке находится 150 пчелиных семей. Ухаживая за пчелами, он ежегодно продает государству от каждой основной семьи по два отводка и получает по 10-15 килограммов товарного меда. Книга знакомит читателя со многими эффективными приемами труда на пасеке. Она будет полезна каждому пчеловоду Северо-Запада нашей страны. Л.: Лениздат, 1991 год. |
|
|
Кашковский В.Г. Книга доцента Новосибирского сельскохозяйственного института В. Г. Кашковского "Уход за пчелами в Сибири" - обобщение опыта передовых пчеловодов Сибири и многолетних авторских исследований. Эта технология ухода за пчелами обсуждалась на выездной сессии ВАСХНИЛ и была рекомендована для внедрения на пасеках Алтая, Сибири и Северного Казахстана. При ее применении производительность труда пчеловодов Кемеровской области и Алтайского края возросла в 3 раза, а товарность пасек - в 4 раза. Западно-Сибирское книжное издательство, 1984 год. |
|
|
|
.
