Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Карта сайта

Биология медоносной пчелы

Предисловие

Введение

Систематическое положение медоносной пчелы

История развития научных знаний о пчеле

РАЗДЕЛ I.

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 1.

Внешнее строение

Головной отдел

Грудной отдел

Брюшной отдел

- Яд пчелы

Наружные покровы

- Кутикула

Лабораторная работа № 1

Контрольные вопросы

Глава 2.

Органы движения

Ножки

- Функции ножек

- Формирование обножки

Крылья

Лабораторная работа № 2

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ II.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 3.

Пищеварительная система

Органы пищеварения

- Отделы пищеварительного канала

- Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Корма, переработка кормов, пищеварение

- Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью

- Пищеварение

Лабораторная работа № 3

Контрольные вопросы

Глава 4

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система

- Строение и работа сердца

- Циркуляция гемолимфы

- Местные пульсирующие органы

- Гемолимфа

Выделительная система

Лабораторная работа №4

Контрольные вопросы

Глава 5.

Дыхательная система

Строение дыхательной системы

Процесс дыхания

Лабораторная работа № 5

Контрольные вопросы

Глава 6.

Органы размножения

Половая система трутня

Сперматогенез

Половая система матки

Половая система рабочей пчелы

Оогенез

Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Процесс спаривания

Лабораторная работа №6

Контрольные вопросы

Глава 7.

Рост и развитие особей пчелиной семьи

Эмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие

- Стадия личинки

- Стадия предкуколки

- Стадия куколки

- Стадия имаго

- Обмен веществ в постэмбриональный период

Особенности развития матки

Особенности развития трутня

Лабораторная работа №7

Контрольные вопросы

Глава 8.

Нервная система

Строение нервной системы

Рефлекторная деятельность пчел

- Рефлексы

- Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Лабораторная работа № 8

Контрольные вопросы

Глава 9.

Органы чувств

Органы зрения

- Сложные глаза

- Простые глаза

- Восприятие пчелой предметов

Органы хеморецепции

- Органы обоняния

- Органы вкуса

- Органы восприятия температуры, влажности и СО2

Органы механорецепции

- Органы осязания

- Органы слуха

Ориентирование пчел в пространстве

Лабораторная работа № 9

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ III.

ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Глава 10.

Происхождение общественного образа жизни у пчел

Контрольные вопросы

Глава 11.

Семья пчел и ее гнездо

Состав пчелиной семьи

- Матка

- Рабочие пчелы

- Трутни

Гнездо пчел

Практическое занятие № 1

Контрольные вопросы

Глава 12.

Формы взаимосвязей в пчелиной семье

Феромоны

Пищевые контакты

Сигнальные движения

Ориентирование по аромату нектара, запахам

Разделение труда

Практическое занятие № 2

Контрольные вопросы

Глава 13.

Микроклимат в гнезде пчел

Температурный режим

Влажность воздуха

Контрольные вопросы

Глава 14.

Восковыделение. Строительная деятельность пчел

Восковыделительные железы

Строительство сотов

Факторы, влияющие на восковыделение и строительную деятельность пчел

- Восковыделение и медосбор

- Восковыделение и сила семьи

- Восковыделение и выращивание расплода

- Влияние матки на выделение воска

- Зависимость восковыделения от наличия свободного пространства в гнезде

- Затраты кормов на выделение воска

Старение сотов

Лабораторная работа № 10

Практическое занятие № 3

Контрольные вопросы

Глава 15.

Рост пчелиной семьи

I период - смена перезимовавших пчел

II период - период интенсивного роста

III период - накопление молодых пчел

Практическое занятие № 4

Контрольные вопросы

Глава 16.

Использование медосбора. Опыление растений пчелами

Летная деятельность пчел

Отыскивание источников корма. Мобилизация пчел на его сбор

Группы пчел, участвующие в сборе и переработке нектара

Факторы, влияющие на продуктивность семьи

- Сила семьи

- Возрастной состав семьи

- Матка и расплод

- Пустые соты. Уровень вентиляции гнезда

- Размещение пчелиных семей на период медосбора

- Роение

Опыление сельскохозяйственных культур

- Роль пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур

- Приспособления в цветковых растениях для перекрестного опыления

- Взаимосвязь между ритмикой выделения растениями нектара и пыльцы и временем посещения их насекомыми

Медоносная пчела и окружающая среда

Практическое занятие № 5

Контрольные вопросы

Глава 17.

Роение

Признаки подготовки семьи к роению

Выход роя

Факторы, влияющие на появление роевого состояния

Практическое занятие № 6

Контрольные вопросы

Глава 18.

Зимовка пчел

Подготовка пчел к зимовке

Физиологические особенности пчел, идущих в зиму

Формирование зимнего клуба

- Структура зимнего клуба

- Температурный, влажностный, газовый режим зимнего клуба

Значение качества кормов для нормальной зимовки

Зимостойкость пчел

Возобновление активности пчел к концу зимовки

Практическое занятие № 7

Контрольные вопросы

Литература

Строение нервной системы

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).


Центральная нервная система

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг. Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Надглоточный ганглий. По своему значению и физиологической роли в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Он является координирующим центром активной деятельности пчелы. Вследствие этого основная масса мозга состоит из чувствительных и особенно ассоциативных клеток, а не двигательных. Он возник в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. В надглоточном ганглии выделяют три крупных отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум (прото-, дейто-, трито- от греческих слов „первый", „второй", „третий"; церебрум — по-латински „мозг") (рис.35).

Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди)

Рис. 35. Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди):

вгн - вернегубный нерв; фг - фронтальный ганглий; пдг - подглоточный ганглий; дц - дейтоцеребрум; зл - зрительная лопасть; сг - сложный глаз; пц - протоцеребрум; пг - простой глаз; анн - антеннальный нерв; фк - фронтальный коннектив; нгн - нижнегубной нерв; нчн - нижнечелюстной нерв; мдн - мандибулярный нерв.


Протоцеребрум — это первый, или передний, самый крупный и наиболее сложно устроенный отдел мозга. В нем развито около шести крупных ганглиозных ассоциативных центров: протоцеребральные лопасти, протоцеребральный мост, центральное тело, стебельчатые (грибовидные) тела, межцеребральная часть, вентральные тела. Наиболее развита парастебельчатых тел. Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов. Степень развития грибовидных тел тесно коррелирует со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев), ведущих по сравнению с другими более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к обучению. Это дает основание считать грибовидные тела главными регуляторами жизнедеятельности насекомых. Амбрустер (1913) назвал их „органами интеллекта". В них переплетаются самые разнообразные нервные процессы, впечатления и импульсы, рефлексы и инстинкты.

Из трех форм особей пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая. 1/5 всего мозга, у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.

Стебельчатое тело (рис. 36) имеет на верхнем конце два расширения в форме чаши, поддерживаемой толстой ножкой, которая на нижнем конце разделяется на доли (корешки).

Стебельчатые (грибовидные) тела

Рис. 36. Стебельчатые (грибовидные) тела:

А — детали строения; Б — общий вид; ч - чашечка; кч - клетки чашечки; н - ножка; вк - верхний корешок; пк - передний корешок


По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины сложных глаз. Эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у трутня и значительно меньшей у матки.

Дейтоцеребрум — это второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующей антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума.

Тритоцеребрум — это третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов.

Головной мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть центральной нервной системы. Более 90% нейронов центральной нервной системы сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл. 4).

Таблица 4.

Количество нейронов в разных отделах головного мозга
у рабочих пчел и трутней (по Виттхофт, 1967), шт.

Отделы мозга Рабочая пчела Трутень
Зрительные доли 432712 807658
Грибовидные тела 339488 295010
Остальная часть протоцеребрума 38470 45539
Дейтоцеребрум 14702 16530
Всего 825372 1164737

По очертаниям и размерам головной мозг у особей пчелиной семьи неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее мозга матки и рабочей пчелы. Однако его массивность определяется усиленным развитием зрительных долей, которые по своей структуре и функции больше соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Другие отделы мозга в наибольшей степени развиты у рабочей пчелы.

Подглоточный ганглий. Иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом околоклеточными коннективами (межсегментными продольными тяжами).

Брюшная нервная цепочка. У предков современных членистоногих каждый ганглий иннервировал только собственный сегмент. У насекомых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы — ножки и крылья. Поэтому грудные ганглии получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.

Полный метаморфоз у медоносных пчел сопровождается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у взрослой пчелы по сравнению с ее личинкой.

Личинка пчелы имеет нервную цепочку, состоящую из 13 ганглиев по одному в каждом сегменте (кроме двух последних): в голове — 2, в груди — 3, в брюшке — 8.

В груди у личинки 3 ганглия, а у взрослой рабочей пчелы второй грудной ганглий сливается с заднегрудным, а также с двумя ближайшими брюшными. Третий грудной ганглий стал первым в брюшке рабочей пчелы. Он и следующие за ним 2 брюшных ганглия остаются простыми, а шестой и седьмой сливаются. Девятый ганглий остается без изменений. Таким образом, у рабочей пчелы всего 9 ганглиев, включая головные.

У матки и трутня грудные ганглии сохраняют такое же строение, как и у рабочих пчел, а в брюшке — пятый, шестой и седьмой ганглии сливаются в один сложный брюшной. Следовательно, у маток и трутней имеется только 8 ганглиев.

Слияние брюшных ганглиев связано с деятельностью половых органов. Концентрация нервной системы у медоносных пчел значительно улучшает управление организмом и в целом способствует общему повышению морфофизиологического уровня.

Процессы слияния нервных центров протекают на стадии куколки.

От первого грудного ганглия отходят нервы в передние ножки, а от второго - в средние и задние ножки, к основаниям крыльев, мышцам ножек и крыльев, а также в первый и второй брюшные сегменты. Брюшные ганглии иннервируют органы и покровы только своих сегментов. От ганглиев брюшка идут нервы в половые органы, жалоносный аппарат и последний членик брюшка.

От каждого ганглия отходят нервные стволы — со спинной стороны двигательные, а с брюшной — чувствительные.


Периферическая нервная система

К периферической нервной системе относятся разбросанные по телу пчелы чувствительные нейроны, а также нервы, отходящие от ганглиев центральной и вегетативной нервной системы.


Вегетативная (симпатическая) нервная система

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д.). Ее деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию. У пчел она состоит из трех отделов: краниального, туловищного и каудального.

Краниальный отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сердца, аорты, глотки, области передней кишки, трахей, головы, управляет глотательными движениями насекомого.

Туловищный отдел представлен непарным нервом, расположенным между коннективами грудных и брюшных ганглиев. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц замыкательного аппарата дыхалец. Кроме того, непарный нерв иннервирует скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее влияние.

Каудальный отдел иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Он связан с концом непарного нерва.

Основная структурная единица нервной системы пчелы, как и всех насекомых, — нервная клетка, или нейрон (рис. 37). От тела нейрона отходит обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. Дендрит служит входом нейрона, а аксон — выходом. Аксон подходит к другим нейронам или к исполнительным органам — эффекторам. Наиболее обычными эффекторами служат мышцы или железы.

Типичный нейрон насекомого (по В. П. Тищенко, 1977)

Рис. 37. Типичный нейрон насекомого (по В. П. Тищенко, 1977):

1 - аксон; 2 - главное мозговое разветвление; 3 - дендриты; 4 - коллатеральная ветвь аксона; 5 - клеточный отросток; 6 - концевые разветвления аксона; 7 - тело нейрона; 8 - ядро


Различают три главных типа нейронов: чувствительные, двигательные и вставочные.


Учебник пчеловода

Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел

 

Учебник пчеловода


Вы смотрели страницу - Строение нервной системы

Следующая страница  - Рефлексы

Предыдущая страница - Контрольные вопросы к главе 7

Вернуться к началу страницы Строение нервной системы


 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

Ковалев А.М., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Учебник пчеловода. Изд. 4-е.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена  Академии наук Украины, Киев, 1994

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Интенсификация производства меда

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

Рациональное двухматочное пчеловождение

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др. Пчеловодство

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И. Календарь пасечника

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство

 

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Биология медоносной пчелы

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

 


Индекс цитирования.