Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Стадия личинки

Характеризуется интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарингеальных желез пчел-кормилиц — полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс. посещений ячейки с одной личинкой.

Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу — смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.

В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-суточной — 2,6, 2-суточной — 6, а к концу личиночной стадии — 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.

Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые 2 суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня — в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных — в 2926 раз.

В процессе роста личинки периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12-18 ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78—89; пятая — через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном.

По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы (рис. 34). Она имеет червеобразную форму, мягкие покровы беловатого цвета. Тело ее состоит из головы, членистого туловища и анальной лопасти.

Внешнее и внутреннее строение личинки пчелы

Рис. 34. Внешнее (I) и внутреннее (II) строение личинки пчелы:

А — общий вид; Б — вид со стороны головы; В — положение взрослой личинки на дне ячейки; Г — вид сбоку; у - зачатки усиков; вг - верхняя губа; вч - верхняя челюсть; опж - отверстие прядильной железы; нг - нижняя губа; р - рот; ндг - надглоточный ганглий; пк - передняя кишка; а - аорта; ск - средняя кишка; жт - жировое тело; зпж - зачаток половой железы; с - сердце; зк - задняя кишка; мс - мальпигиев сосуд; бн - брюшная нервная цепочка; пж - прядильная железа; пдг - подглоточный ганглий


Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, они развиваются из обособленных находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 34). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.

Средняя кишка — самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.

В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое, переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста й питания не испражняется.

Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.

Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.

Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тел, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.

Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подглоточного) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев — 3 грудных и 8 брюшных.. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннективами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.

Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы количество яйцевых трубочек достигает 130—150. Во время последующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей и количество яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.

Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60% массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой личинки. Жировое тело является сосредоточением жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело, помимо собственно жировых клеток, состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.

Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на одиннадцатом сегменте и две пары на двенадцатом. Между этими сегментами имеется зачаток полового отверстия. Зачаток большой ядовитой железы возникает лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на девятом сегменте образуется малая ядовитая железа.

На 5—6-е сутки после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска, в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает питание.

Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т, е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан Велихом (1930).

Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом из отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка — точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем, что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроенного сота имеет объем 0,282 см3 и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей кубатура ячейки уменьшается до 0,248 см3, а дно утолщается до 1,44 мм.

Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинка трутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествует целый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органы постепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к заднебрюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки.


Учебник пчеловода

 

Учебник пчеловода


Вы смотрели страницу - Стадия личинки

Следующая страница  - Стадия предкуколки

Предыдущая страница - Постэмбриональное развитие

Вернуться к началу страницы Стадия личинки


 

 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

 

Организация пасек и уход за пчелами

В.А.Нестерводский

Организация пасек и уход за пчелами

В книге рассматриваются вопросы кормовой базы пчел, лучшие системы ульев, уход за пчелами весной и летом, осенние работы на пасеке, зимовка пчел, болезни и вредители пчел и борьба с ними, организация пасеки.

Издательство "Урожай". 1966 год.

 

Чудо-МЕД - вкусный лекарь

Рената Франк

Чудо-МЕД - вкусный лекарь

Вы узнаете: О составе меда и значении его для обмена веществ; О применении меда в здоровом питании; О профилактическом и терапевтическом действии меда. Многочисленные советы по использованию меда помогут справиться с недомоганиями, сбалансировать свой рацион и подружиться с этим чудесным даром природы!

Перевод с немецкого. Харьков. 2007 год.

 

УЛЬИ И ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ПЧЕЛОВОДСТВА

Э. БЕРТРАН

УЛЬИ И ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ПЧЕЛОВОДСТВА

Издание, пересмотренное по двенадцатому французскому изданию, под редакцией В. С. РАЙНОВСКОГО. С 83 рисунками. С приложением таблицы конструкторских чертежей, ульев, рецептов приготовления медовых вин, водки и уксуса и писем к Э. Бертрану Маргариты Меркадье.

Издательство „МЫСЛЬ". ЛЕНИНГРАД. 1928 год.

 

Здоровье дарит нам пчела

КОРЖ В.Н.

Здоровье дарит нам пчела

Книга посвящена описанию натуральных (нативных) продуктов пчеловодства, а также их целебных и лечебных свойств. В книге приведены практические рекомендации по использованию и правильному хранению пчелопродуктов, народные рецепты для укрепления организма, профилактики и лечения самых распространенных недугов. Все рекомендации и народные рецепты следует использовать только после согласования с лечащим врачом.

2-е изд. — X.: Вировец А.П. «Апостроф», 2012 год.

 

ПЧЕЛИНАЯ АПТЕКА: Все о медолечении и пчелоужалении

Священник Александр Лазебный.

ПЧЕЛИНАЯ АПТЕКА: Все о медолечении и пчелоужалении

Бог создал пчелу во благо человеку, и это удивительное насекомое уже много тысяч лет щедро дарит людям замечательные продукты - мед, воск, маточное молочко, прополис. На страницах этой книги вы найдете рецепты лечения продуктами пчеловодства, а также научно обоснованное описание пчелоужаления - методики лечения с помощью укусов пчел. Самые тяжелые заболевания отступают благодаря этим волшебным средствам. По благословению преосвященнейшего Владимира епископа Почаевского.

Донецк: ООО ПКФ «БАО», 2006 год.

 

Лечение пчелиным мёдом и ядом

Кузьмина К.А.

Лечение пчелиным мёдом и ядом

Книга в доступной форме рассказывает о химическом составе продуктов медоносной пчелы и их действии на организм человека, о применении их с лечебной целью в народной и научной медицине. Описны методы лечения медом и продуктами пчеловодства  — пчелиным ядом, пергой, маточным молочком, а также пчелиным воском и прополисом. В книге представлены способы определения подлинности меда, его применение в косметологии, противопоказания к применению меда, инструкция по применению пчелоужалений.

К. О-во «Знание» Украины, 1992 год.

 

Ковалев А.М., Таранов Г.Ф., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Ковалев А.М., Таранов Г.Ф., Нуждин А.С. и др.

Учебник пчеловода

Книга может служить пособием при подготовке пчеловодов на курсах, а также практическим руководством для зоотехников, агрономов и других специалистов сельского хозяйства. Много полезного в ней найдут и пчеловоды-любители. Книга предназначается в качестве учебника для подготовки пчеловодов в сельских профессионально-технических училищах. В книге содержится 12 таблиц, 8 цветных таблиц и 119 рисунков.

Изд. 4-е. М., «Колос», 1970 год.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Ковалев А.М., Таранов Г.Ф., Нуждин А.С. и др.

Учебник пчеловода.

Предназначен для подготовки массовых кадров пчеловодов в системе профессионально технического образования. Освещаются: биология пчелиной семьи и селекция пчел; кормовая база пчеловодства и опыление с.-х. культур; пчеловодный инвентарь и пасечные постройки; разведение и содержание пчел; болезни пчел, их профилактика и борьба с ними; хранение и переработка продуктов пчеловодства, экономика и организация пчеловодного хозяйства.

Изд. 5-е, перераб. и доп. М., «Колос», 1973 год.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена Академии наук Украины, Киев, 1994

Комиссар А.Д.

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

Зимовка — самый ответственный период в жизни пчелиной семьи, о котором мы знаем очень мало. По утверждению автора этой книги практически все наши сложившиеся представления о жизни пчел в зимний период ошибочны или нуждаются в пересмотре. Автор предлагает новые оригинальные высокотемпературные способы зимовки нуклеусов и отводков, позволяющие при минимальных затратах корма сохранять зимой пчел и получать весной интенсивное их развитие.

 Киев: НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии АН Украины, 1994 год.

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Малаю А.

Интенсификация производства меда

Книга содержит сведения о биологии пчел, способах их кормления и размножения и наиболее эффективных методах повышения их медопродуктивности. Освещается опыт содержания пчел в Румынии, странах Западной Европы и США.

М.: Колос, 1979 год.

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

ОЗЕРОВ А.П.

Рациональное двухматочное пчеловождение

Предлагаемый материал представляет собой всесторонне отработанную технологию с элементами "ноу-хау", позволяющую повысит медосбор в 3-7 раз, улучшить условия содержания пчелосемей, уменьшить затраты средств и труда, а в конечном итоге многократно повышает экономический эффект пчеловодства. Технологическая схема включает в себя четыре запатентованных изобретения автора, а также методику эффективного их использования.

Хозрасчетный центр "АТЕX", 1991 г.

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др.

Пчеловодство

Описаны биологические особенности пчелиной семьи, кормовая база, разведение и содержание пчел, племенная работа в пчеловодстве, пчеловодческий инвентарь и оборудование, пасечные сооружения и механизмы, технология получения продуктов пчеловодства, болезни, вредители пчел и борьба с ними. Приведены экономика и организация пчеловодства. Книга хорошо иллюстрирована. Рассчитана на работников пчеловодства. Может быть полезной пчеловодам-любителям.

Издательство «Урожай», 1989 год.

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И.

Календарь пасечника

Поскольку в зонах Украины климатические условия различные, работы на пасеке поданы соответственно до условий центральной за размещением зоны — Лесостепи. Имеется ввиду, что весенние работы в степной зоне начинаются ранее, чем в лесостепной, на 10—15 дней, а в зоне Полесья — на 7—10 дней позже. Наращивание пчел на зиму, а также другие осенние работы в южных областях проводятся позже, а в районах Полесья — раньше.

Издательство «Урожай», 1986 год.

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П.

Пчеловодство

Рассматриваются биология пчелиной семьи, районированные породы пчел, их особенности по использованию медосборов и опылению энтомофильных сельскохозяйственных культур. Описаны пасечное оборудование и инвентарь, приемы содержания и разведения пчел, производство продукции пчеловодства на промышленной основе. Помещены рекомендации по интенсификации пчеловодства путем его специализации и концентрации, планированию. Даны характеристика продуктов пчеловодства, способы их переработки и хранения, а также способы борьбы с болезнями пчел, защиты их от отравления пестицидами.

«Вища школа», 1987 год.

 

Биология медоносной пчелы

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш.

Биология медоносной пчелы

Освещены вопросы происхождения, морфологии, анатомии и физиологии медоносной пчелы, приведены закономерности общественного образа жизни пчелиной семьи как целостной биологической единицы. Даны контрольные вопросы и методики проведения лабораторных работ и практических занятий. Для учащихся техникумов по специальности „Пчеловодство".

М.: Агропромиздат, 1991 год.

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро.

День за днем на пасеке

Автор - пчеловод со стажем более тридцати лет. В настоящее время на его личной пасеке находится 150 пчелиных семей. Ухаживая за пчелами, он ежегодно продает государству от каждой основной семьи по два отводка и получает по 10-15 килограммов товарного меда. Книга знакомит читателя со многими эффективными приемами труда на пасеке. Она будет полезна каждому пчеловоду Северо-Запада нашей страны.

Л.: Лениздат, 1991 год.

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

Кашковский В.Г.

Уход за пчелами в Сибири

Книга доцента Новосибирского сельскохозяйственного института В. Г. Кашковского "Уход за пчелами в Сибири" - обобщение опыта передовых пчеловодов Сибири и многолетних авторских исследований. Эта технология ухода за пчелами обсуждалась на выездной сессии ВАСХНИЛ и была рекомендована для внедрения на пасеках Алтая, Сибири и Северного Казахстана. При ее применении производительность труда пчеловодов Кемеровской области и Алтайского края возросла в 3 раза, а товарность пасек - в 4 раза.

Западно-Сибирское книжное издательство, 1984 год.

 

Учебник пчеловода

 


.        

85d9136f