Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Карта сайта

Биология медоносной пчелы

Предисловие

Введение

Систематическое положение медоносной пчелы

История развития научных знаний о пчеле

РАЗДЕЛ I.

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 1.

Внешнее строение

Головной отдел

Грудной отдел

Брюшной отдел

- Яд пчелы

Наружные покровы

- Кутикула

Лабораторная работа № 1

Контрольные вопросы

Глава 2.

Органы движения

Ножки

- Функции ножек

- Формирование обножки

Крылья

Лабораторная работа № 2

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ II.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 3.

Пищеварительная система

Органы пищеварения

- Отделы пищеварительного канала

- Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Корма, переработка кормов, пищеварение

- Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью

- Пищеварение

Лабораторная работа № 3

Контрольные вопросы

Глава 4

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система

- Строение и работа сердца

- Циркуляция гемолимфы

- Местные пульсирующие органы

- Гемолимфа

Выделительная система

Лабораторная работа №4

Контрольные вопросы

Глава 5.

Дыхательная система

Строение дыхательной системы

Процесс дыхания

Лабораторная работа № 5

Контрольные вопросы

Глава 6.

Органы размножения

Половая система трутня

Сперматогенез

Половая система матки

Половая система рабочей пчелы

Оогенез

Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Процесс спаривания

Лабораторная работа №6

Контрольные вопросы

Глава 7.

Рост и развитие особей пчелиной семьи

Эмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие

- Стадия личинки

- Стадия предкуколки

- Стадия куколки

- Стадия имаго

- Обмен веществ в постэмбриональный период

Особенности развития матки

Особенности развития трутня

Лабораторная работа №7

Контрольные вопросы

Глава 8.

Нервная система

Строение нервной системы

Рефлекторная деятельность пчел

- Рефлексы

- Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Лабораторная работа № 8

Контрольные вопросы

Глава 9.

Органы чувств

Органы зрения

- Сложные глаза

- Простые глаза

- Восприятие пчелой предметов

Органы хеморецепции

- Органы обоняния

- Органы вкуса

- Органы восприятия температуры, влажности и СО2

Органы механорецепции

- Органы осязания

- Органы слуха

Ориентирование пчел в пространстве

Лабораторная работа № 9

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ III.

ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Глава 10.

Происхождение общественного образа жизни у пчел

Контрольные вопросы

Глава 11.

Семья пчел и ее гнездо

Состав пчелиной семьи

- Матка

- Рабочие пчелы

- Трутни

Гнездо пчел

Практическое занятие № 1

Контрольные вопросы

Глава 12.

Формы взаимосвязей в пчелиной семье

Феромоны

Пищевые контакты

Сигнальные движения

Ориентирование по аромату нектара, запахам

Разделение труда

Практическое занятие № 2

Контрольные вопросы

Глава 13.

Микроклимат в гнезде пчел

Температурный режим

Влажность воздуха

Контрольные вопросы

Глава 14.

Восковыделение. Строительная деятельность пчел

Восковыделительные железы

Строительство сотов

Факторы, влияющие на восковыделение и строительную деятельность пчел

- Восковыделение и медосбор

- Восковыделение и сила семьи

- Восковыделение и выращивание расплода

- Влияние матки на выделение воска

- Зависимость восковыделения от наличия свободного пространства в гнезде

- Затраты кормов на выделение воска

Старение сотов

Лабораторная работа № 10

Практическое занятие № 3

Контрольные вопросы

Глава 15.

Рост пчелиной семьи

I период - смена перезимовавших пчел

II период - период интенсивного роста

III период - накопление молодых пчел

Практическое занятие № 4

Контрольные вопросы

Глава 16.

Использование медосбора. Опыление растений пчелами

Летная деятельность пчел

Отыскивание источников корма. Мобилизация пчел на его сбор

Группы пчел, участвующие в сборе и переработке нектара

Факторы, влияющие на продуктивность семьи

- Сила семьи

- Возрастной состав семьи

- Матка и расплод

- Пустые соты. Уровень вентиляции гнезда

- Размещение пчелиных семей на период медосбора

- Роение

Опыление сельскохозяйственных культур

- Роль пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур

- Приспособления в цветковых растениях для перекрестного опыления

- Взаимосвязь между ритмикой выделения растениями нектара и пыльцы и временем посещения их насекомыми

Медоносная пчела и окружающая среда

Практическое занятие № 5

Контрольные вопросы

Глава 17.

Роение

Признаки подготовки семьи к роению

Выход роя

Факторы, влияющие на появление роевого состояния

Практическое занятие № 6

Контрольные вопросы

Глава 18.

Зимовка пчел

Подготовка пчел к зимовке

Физиологические особенности пчел, идущих в зиму

Формирование зимнего клуба

- Структура зимнего клуба

- Температурный, влажностный, газовый режим зимнего клуба

Значение качества кормов для нормальной зимовки

Зимостойкость пчел

Возобновление активности пчел к концу зимовки

Практическое занятие № 7

Контрольные вопросы

Литература

Стадия личинки

Характеризуется интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарингеальных желез пчел-кормилиц — полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс. посещений ячейки с одной личинкой.

Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу — смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.

В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-суточной — 2,6, 2-суточной — 6, а к концу личиночной стадии — 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.

Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые 2 суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня — в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных — в 2926 раз.

В процессе роста личинки периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12-18 ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78—89; пятая — через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном.

По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы (рис. 34). Она имеет червеобразную форму, мягкие покровы беловатого цвета. Тело ее состоит из головы, членистого туловища и анальной лопасти.

Внешнее и внутреннее строение личинки пчелы

Рис. 34. Внешнее (I) и внутреннее (II) строение личинки пчелы:

А — общий вид; Б — вид со стороны головы; В — положение взрослой личинки на дне ячейки; Г — вид сбоку; у - зачатки усиков; вг - верхняя губа; вч - верхняя челюсть; опж - отверстие прядильной железы; нг - нижняя губа; р - рот; ндг - надглоточный ганглий; пк - передняя кишка; а - аорта; ск - средняя кишка; жт - жировое тело; зпж - зачаток половой железы; с - сердце; зк - задняя кишка; мс - мальпигиев сосуд; бн - брюшная нервная цепочка; пж - прядильная железа; пдг - подглоточный ганглий


Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, они развиваются из обособленных находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 34). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.

Средняя кишка — самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.

В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое, переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста й питания не испражняется.

Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.

Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.

Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тел, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.

Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подглоточного) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев — 3 грудных и 8 брюшных.. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннективами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.

Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы количество яйцевых трубочек достигает 130—150. Во время последующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей и количество яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.

Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60% массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой личинки. Жировое тело является сосредоточением жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело, помимо собственно жировых клеток, состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.

Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на одиннадцатом сегменте и две пары на двенадцатом. Между этими сегментами имеется зачаток полового отверстия. Зачаток большой ядовитой железы возникает лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на девятом сегменте образуется малая ядовитая железа.

На 5—6-е сутки после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска, в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает питание.

Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т, е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан Велихом (1930).

Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом из отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка — точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем, что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроенного сота имеет объем 0,282 см3 и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей кубатура ячейки уменьшается до 0,248 см3, а дно утолщается до 1,44 мм.

Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинка трутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествует целый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органы постепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к заднебрюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки.


Учебник пчеловода

Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел

 

Учебник пчеловода


Вы смотрели страницу - Стадия личинки

Следующая страница  - Стадия предкуколки

Предыдущая страница - Постэмбриональное развитие

Вернуться к началу страницы Стадия личинки


 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

Ковалев А.М., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Учебник пчеловода. Изд. 4-е.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена  Академии наук Украины, Киев, 1994

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Интенсификация производства меда

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

Рациональное двухматочное пчеловождение

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др. Пчеловодство

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И. Календарь пасечника

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство

 

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Биология медоносной пчелы

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

 


Индекс цитирования.