Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Карта сайта

Биология медоносной пчелы

Предисловие

Введение

Систематическое положение медоносной пчелы

История развития научных знаний о пчеле

РАЗДЕЛ I.

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 1.

Внешнее строение

Головной отдел

Грудной отдел

Брюшной отдел

- Яд пчелы

Наружные покровы

- Кутикула

Лабораторная работа № 1

Контрольные вопросы

Глава 2.

Органы движения

Ножки

- Функции ножек

- Формирование обножки

Крылья

Лабораторная работа № 2

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ II.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 3.

Пищеварительная система

Органы пищеварения

- Отделы пищеварительного канала

- Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Корма, переработка кормов, пищеварение

- Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью

- Пищеварение

Лабораторная работа № 3

Контрольные вопросы

Глава 4

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система

- Строение и работа сердца

- Циркуляция гемолимфы

- Местные пульсирующие органы

- Гемолимфа

Выделительная система

Лабораторная работа №4

Контрольные вопросы

Глава 5.

Дыхательная система

Строение дыхательной системы

Процесс дыхания

Лабораторная работа № 5

Контрольные вопросы

Глава 6.

Органы размножения

Половая система трутня

Сперматогенез

Половая система матки

Половая система рабочей пчелы

Оогенез

Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Процесс спаривания

Лабораторная работа №6

Контрольные вопросы

Глава 7.

Рост и развитие особей пчелиной семьи

Эмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие

- Стадия личинки

- Стадия предкуколки

- Стадия куколки

- Стадия имаго

- Обмен веществ в постэмбриональный период

Особенности развития матки

Особенности развития трутня

Лабораторная работа №7

Контрольные вопросы

Глава 8.

Нервная система

Строение нервной системы

Рефлекторная деятельность пчел

- Рефлексы

- Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Лабораторная работа № 8

Контрольные вопросы

Глава 9.

Органы чувств

Органы зрения

- Сложные глаза

- Простые глаза

- Восприятие пчелой предметов

Органы хеморецепции

- Органы обоняния

- Органы вкуса

- Органы восприятия температуры, влажности и СО2

Органы механорецепции

- Органы осязания

- Органы слуха

Ориентирование пчел в пространстве

Лабораторная работа № 9

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ III.

ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Глава 10.

Происхождение общественного образа жизни у пчел

Контрольные вопросы

Глава 11.

Семья пчел и ее гнездо

Состав пчелиной семьи

- Матка

- Рабочие пчелы

- Трутни

Гнездо пчел

Практическое занятие № 1

Контрольные вопросы

Глава 12.

Формы взаимосвязей в пчелиной семье

Феромоны

Пищевые контакты

Сигнальные движения

Ориентирование по аромату нектара, запахам

Разделение труда

Практическое занятие № 2

Контрольные вопросы

Глава 13.

Микроклимат в гнезде пчел

Температурный режим

Влажность воздуха

Контрольные вопросы

Глава 14.

Восковыделение. Строительная деятельность пчел

Восковыделительные железы

Строительство сотов

Факторы, влияющие на восковыделение и строительную деятельность пчел

- Восковыделение и медосбор

- Восковыделение и сила семьи

- Восковыделение и выращивание расплода

- Влияние матки на выделение воска

- Зависимость восковыделения от наличия свободного пространства в гнезде

- Затраты кормов на выделение воска

Старение сотов

Лабораторная работа № 10

Практическое занятие № 3

Контрольные вопросы

Глава 15.

Рост пчелиной семьи

I период - смена перезимовавших пчел

II период - период интенсивного роста

III период - накопление молодых пчел

Практическое занятие № 4

Контрольные вопросы

Глава 16.

Использование медосбора. Опыление растений пчелами

Летная деятельность пчел

Отыскивание источников корма. Мобилизация пчел на его сбор

Группы пчел, участвующие в сборе и переработке нектара

Факторы, влияющие на продуктивность семьи

- Сила семьи

- Возрастной состав семьи

- Матка и расплод

- Пустые соты. Уровень вентиляции гнезда

- Размещение пчелиных семей на период медосбора

- Роение

Опыление сельскохозяйственных культур

- Роль пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур

- Приспособления в цветковых растениях для перекрестного опыления

- Взаимосвязь между ритмикой выделения растениями нектара и пыльцы и временем посещения их насекомыми

Медоносная пчела и окружающая среда

Практическое занятие № 5

Контрольные вопросы

Глава 17.

Роение

Признаки подготовки семьи к роению

Выход роя

Факторы, влияющие на появление роевого состояния

Практическое занятие № 6

Контрольные вопросы

Глава 18.

Зимовка пчел

Подготовка пчел к зимовке

Физиологические особенности пчел, идущих в зиму

Формирование зимнего клуба

- Структура зимнего клуба

- Температурный, влажностный, газовый режим зимнего клуба

Значение качества кормов для нормальной зимовки

Зимостойкость пчел

Возобновление активности пчел к концу зимовки

Практическое занятие № 7

Контрольные вопросы

Литература

Процесс спаривания

Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными причинами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями.

В течение первых 7 дней в организме маток протекают глубокие физиологические процессы, обусловливающие их половозрелость. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 дней и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни. В семье появляется „горбатый расплод" (выпуклые ячейки), по наличию которого пчеловод делает вывод о том, что матка отрутневела.

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают первый раз на ориентировочные и очистительные облеты в возрасте 6—12 дней, а спариваются — на 10—12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается при температуре воздуха не ниже 25° С и относительной влажности воздуха 60-80%. При температуре ниже 19° С, как и при сильном ветре, спаривание маток невозможно. Чаще всего матки спариваются с 14 до 16 ч 30 мин.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12-14-й (по Руттнеру — на 15—20-й) день жизни. Впервые трутни вылетают на очистительные и ориентировочные облеты на 4—7-й день жизни.

Продолжительность жизни трутня от 23 до 54 дней. В безматочных семьях трутни остаются на зиму и погибают лишь весной. После спаривания трутень погибает.

Вылетают трутни из улья в среднем 3 раза за день, хотя имеются сведения о том, что отдельные вылетают и до 7 раз. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 30 мин. С. Н. Назин (1987) выявил четкие различия в продолжительности лёта трутней различных пород. Так, продолжительность полета среднерусских трутней составляет 37,7 мин, итальянских — 29,3, а серых горных кавказских — 25,5 мин. Продолжительность полета трутней зависит от количества корма в медовом зобике, которого больше у среднерусских (30,4 мг) и меньше у серых горных кавказских трутней (24,5 мг). Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15—16 ч, к 17ч лёт трутней практически прекращается. Наибольшее количество трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее — в конце августа.

Длительность первой копуляции составляет 1,5 с. Продолжительность брачного полета в среднем 24 мин.

Трутням принадлежит активная роль при отыскивании маток в воздухе при спаривании, на что указывает высокое развитие у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5 раз больше, чем у рабочих пчел. В сложном глазу трутня содержится большее число омматидиев (7—8 тыс.), чем у матки (3—4 тыс.) и рабочих пчел (4—5 тыс.). У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни отыскивают неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. к химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не ищет матку и не копулирует с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 м и на определенной высоте над уровнем земли в зависимости от условий (от 3 до 35 м). Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При наличии на изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

В связи с этим можно сделать вывод, что у маток разных пород выделяется или разное количество феромона, или различного состава.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют "комету" с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри кометы постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора, теория которого сформулирована Ч. Дарвиным.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Е. К. Еськов (1968) установил, что пчелы способны воспринимать звуки, передаваемые по воздуху. Причем для пчел различных пород характерны свои звуковые сигналы. В связи с этим, возможно, что матки и трутни могут обмениваться и звуковой информацией.

Кроме того, трутни также имеют особый пахучий орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Так, в одних местах недалеко от пасеки обнаруживаются скопления трутней, в других — ни одного.

Матки спариваются в одних и тех же определенных местах, улетая на расстояние не более 1,5—2 км от пасеки. Наиболее быстро трутни собираются к матке на высоте около 10—12 м.

Руттнер считал, что в воздушном пространстве существуют две зоны: в зоне от 1 до 8 м летают рабочие пчелы, а в зоне свыше 10 м — трутни и матки, что значительно облегчает поиск друг друга.

До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание 1 раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более 1 раза. Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем. Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2—3 раза. Во время каждого полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что при этом расширяются возможности избирательного оплодотворения в интересах воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условиям среды потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня, в результате которого внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в свободном полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает.

Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под воздействием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в основание придаточных желез, а затем в семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и идет вслед за спермой по семяизвергательному каналу. Мукус своей массой как бы проталкивает перед собой сперму. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой, образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу. Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Через 1—5 ч после поступления в семяприемник спермий впадают в состояние анабиоза.

Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек — „шлейф", который закрывает выход из камеры жала матки.

Келлер (1962) высказал мысль о том, что сперма каждого трутня лежит в семяприемнике матки более или менее обособленным слоем, а позже Пейдж (1984), С. Н. Назин (1987) установили, что в семяприемнике происходит смешивание спермы, поэтому при полиандрии возможно одновременное попадание на яйца спермиев разных трутней.


Учебник пчеловода

Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел

 

Учебник пчеловода

Вы смотрели страницу - Процесс спаривания

Следующая страница  - Лабораторная работа №6

Предыдущая страница - Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Вернуться к началу страницы Процесс спаривания


 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

Ковалев А.М., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Учебник пчеловода. Изд. 4-е.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена  Академии наук Украины, Киев, 1994

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Интенсификация производства меда

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

Рациональное двухматочное пчеловождение

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др. Пчеловодство

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И. Календарь пасечника

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство

 

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Биология медоносной пчелы

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

 


Индекс цитирования.