Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Карта сайта

Биология медоносной пчелы

Предисловие

Введение

Систематическое положение медоносной пчелы

История развития научных знаний о пчеле

РАЗДЕЛ I.

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 1.

Внешнее строение

Головной отдел

Грудной отдел

Брюшной отдел

- Яд пчелы

Наружные покровы

- Кутикула

Лабораторная работа № 1

Контрольные вопросы

Глава 2.

Органы движения

Ножки

- Функции ножек

- Формирование обножки

Крылья

Лабораторная работа № 2

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ II.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 3.

Пищеварительная система

Органы пищеварения

- Отделы пищеварительного канала

- Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Корма, переработка кормов, пищеварение

- Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью

- Пищеварение

Лабораторная работа № 3

Контрольные вопросы

Глава 4

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система

- Строение и работа сердца

- Циркуляция гемолимфы

- Местные пульсирующие органы

- Гемолимфа

Выделительная система

Лабораторная работа №4

Контрольные вопросы

Глава 5.

Дыхательная система

Строение дыхательной системы

Процесс дыхания

Лабораторная работа № 5

Контрольные вопросы

Глава 6.

Органы размножения

Половая система трутня

Сперматогенез

Половая система матки

Половая система рабочей пчелы

Оогенез

Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Процесс спаривания

Лабораторная работа №6

Контрольные вопросы

Глава 7.

Рост и развитие особей пчелиной семьи

Эмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие

- Стадия личинки

- Стадия предкуколки

- Стадия куколки

- Стадия имаго

- Обмен веществ в постэмбриональный период

Особенности развития матки

Особенности развития трутня

Лабораторная работа №7

Контрольные вопросы

Глава 8.

Нервная система

Строение нервной системы

Рефлекторная деятельность пчел

- Рефлексы

- Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Лабораторная работа № 8

Контрольные вопросы

Глава 9.

Органы чувств

Органы зрения

- Сложные глаза

- Простые глаза

- Восприятие пчелой предметов

Органы хеморецепции

- Органы обоняния

- Органы вкуса

- Органы восприятия температуры, влажности и СО2

Органы механорецепции

- Органы осязания

- Органы слуха

Ориентирование пчел в пространстве

Лабораторная работа № 9

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ III.

ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Глава 10.

Происхождение общественного образа жизни у пчел

Контрольные вопросы

Глава 11.

Семья пчел и ее гнездо

Состав пчелиной семьи

- Матка

- Рабочие пчелы

- Трутни

Гнездо пчел

Практическое занятие № 1

Контрольные вопросы

Глава 12.

Формы взаимосвязей в пчелиной семье

Феромоны

Пищевые контакты

Сигнальные движения

Ориентирование по аромату нектара, запахам

Разделение труда

Практическое занятие № 2

Контрольные вопросы

Глава 13.

Микроклимат в гнезде пчел

Температурный режим

Влажность воздуха

Контрольные вопросы

Глава 14.

Восковыделение. Строительная деятельность пчел

Восковыделительные железы

Строительство сотов

Факторы, влияющие на восковыделение и строительную деятельность пчел

- Восковыделение и медосбор

- Восковыделение и сила семьи

- Восковыделение и выращивание расплода

- Влияние матки на выделение воска

- Зависимость восковыделения от наличия свободного пространства в гнезде

- Затраты кормов на выделение воска

Старение сотов

Лабораторная работа № 10

Практическое занятие № 3

Контрольные вопросы

Глава 15.

Рост пчелиной семьи

I период - смена перезимовавших пчел

II период - период интенсивного роста

III период - накопление молодых пчел

Практическое занятие № 4

Контрольные вопросы

Глава 16.

Использование медосбора. Опыление растений пчелами

Летная деятельность пчел

Отыскивание источников корма. Мобилизация пчел на его сбор

Группы пчел, участвующие в сборе и переработке нектара

Факторы, влияющие на продуктивность семьи

- Сила семьи

- Возрастной состав семьи

- Матка и расплод

- Пустые соты. Уровень вентиляции гнезда

- Размещение пчелиных семей на период медосбора

- Роение

Опыление сельскохозяйственных культур

- Роль пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур

- Приспособления в цветковых растениях для перекрестного опыления

- Взаимосвязь между ритмикой выделения растениями нектара и пыльцы и временем посещения их насекомыми

Медоносная пчела и окружающая среда

Практическое занятие № 5

Контрольные вопросы

Глава 17.

Роение

Признаки подготовки семьи к роению

Выход роя

Факторы, влияющие на появление роевого состояния

Практическое занятие № 6

Контрольные вопросы

Глава 18.

Зимовка пчел

Подготовка пчел к зимовке

Физиологические особенности пчел, идущих в зиму

Формирование зимнего клуба

- Структура зимнего клуба

- Температурный, влажностный, газовый режим зимнего клуба

Значение качества кормов для нормальной зимовки

Зимостойкость пчел

Возобновление активности пчел к концу зимовки

Практическое занятие № 7

Контрольные вопросы

Литература

Процесс дыхания

При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам.

Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Так, брюшко пчелы вовремя таких движений увеличивается в длину на 12%, а в ширину на 2,5 %. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление внутри воздушных мешков значительно снижается, что ведет к засасыванию воздуха через дыхальца. Объем воздуха в воздушных мешках и трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на 1/3 их общего объема. Ритм дыхательных движений, а следовательно, и интенсивность трахейной вентиляции зависят от внешних условий и состояния пчелы. Так, спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — до 150. Наиболее интенсивны дыхательные движения у пчелы во время полета.

Установлено, что вентиляция трахейной системы у пчелы носит направленный характер — воздух входит в одни дыхальца и выходит через другие. Воздух в тело пчелы попадает через брюшные дыхальца в момент расслабления брюшка. При сжатии брюшка воздух перегоняется из брюшка в грудь. Брюшные дыхальца в этот момент закрыты, а проподемальные открыты. Отработанный воздух выходит через проподемальные дыхальца. При полете воздух поступает в трахейные стволы через брюшные и первое грудное дыхальца, а выходит через проподемальные.

Помимо дыхательных движений, трахейная система вентилируется еще дополнительно движениями мышц при полете. Воздушные мешки в голове вентилируются за счет изменений кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при снижении — раздуваются.

У пчел при выдохе воздушные мешки брюшка спадаются, что создает хорошие условия для отсасывания воздуха из трахей в мешки во время выдоха. Тем самым воздушные мешки выполняют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, несколько продвигается в трахеи.

С фазой сжатия связана ритмичная работа дыхалец, которые открываются и закрываются синхронно с общими дыхательными движениями пчелы. Ритмическая работа дыхалец и дыхательные движения брюшка регулируются как нервным, так и химическим путем. Повышение концентрации СО2 в атмосфере приводит к открыванию дыхалец на длительное время. Недостаток кислорода также стимулирует дыхательные движения брюшка пчелы.

С помощью дыхательных движений при открытых дыхальцах воздух легко проникает в крупные трахеи. Проникновение же его в тонкие трахеи и трахеолы путем нагнетания невозможно вследствие огромного капиллярного сопротивления. В этом случае согласно диффузионной теории Крога (1920), транспортирование О2 и СО2 по трахейной системе осуществляется благодаря процессам газовой диффузии. Движущая сила диффузии — разность парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвленных трахеях. Парциальное давление кислорода выше в атмосфере и ниже в тканях, испытывающих потребность в этом газе. В результате возникают диффузионные потоки кислорода, направленные внутрь тела насекомого.
 

Процесс газообмена в мельчайших трахеях и трахеолах установлен и детально изучен Уигглсуорсом (1930). Обычно кончик трахеолы заполнен жидкостью. Наблюдения Уигглсуорса показали, что высота столбика этой жидкости определяется потребностями тканей в кислороде. Если мышечная ткань находится в покое, то столбик жидкости в обслуживающих мышцу трахеолах достаточно длинен. Если же мышца переходит в активное состояние и начинает сокращаться, то столбик жидкости укорачивается, воздух проходит на его место и снабжение мышечных волокон кислородом улучшается в связи с их возрастающими потребностями. Чем (больше недостаток кислорода, тем полнее освобождаются трахеолы от жидкости. Изменение величины столбика жидкости в трахеолах - это саморегулирующийся Процесс, обеспечивающий усиление доставки воздуха к клеткам при повышенной потребности в кислороде. Силы, развивающиеся при изменении уровня осмотического давления в жидкостях, близки к 10 атм, т.е. того же порядка, что и капиллярные силы, удерживающие воду в трахеолах.
 

Вентиляция трахейной системы обеспечивает не только поступление в организм кислорода, но и удаление из него СО2. Это достигается как при дыхательных движениях (путем выдыхания), так и с помощью диффузии через кожу. Последний способ имеет немаловажное значение ввиду того что диффузия СО2 через ткани совершается в 36 раз интенсивнее, чем кислорода. Вместе с тем большая часть СО2 удаляется через трахейную систему в газообразном состоянии и до 25 % его выводится из организма диффузно.

При сравнении строения дыхательной и кровеносной систем отмечается взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система медоносной пчелы развита слабо и за исключением аорты никаких кровеносных сосудов не имеет, напротив, трахейная дыхательная система сильно развита, мельчайшие разветвления ее проникают в самые отдаленные части тела. Такое различие в строении дыхательной и кровеносной систем определяется их функциями: кровеносная система в основном разносит по телу питательные вещества и выводит продукты распада, а дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процесс окисления, и удаляет из тела продукты окисления — СО2.

Биохимически дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет кислорода воздуха и сопровождающийся выделением СО2. В процессе окисления участвуют окислительные ферменты оксидазы. Он сопровождается постепенным распадом белков, жиров или углеводов и выделением энергии. Освобождающаяся при этом энергия идет на поддержание жизнедеятельности организма. Этим определяется физиологическая необходимость дыхания.

Так как при дыхании поглощаемые и выделяемые вещества газообразны, процесс дыхания называется также газообменом, являющимся одним из звеньев общего обмена веществ. В понимании обменных процессов, происходящих в организме,. большое значение имеет дыхательный коэффициент — отношение количества выделенного СО2 к количеству поглощенного кислорода. Вычисление дыхательного коэффициента позволяет установить, какие вещества используются для окисления во время дыхания пчелы. При полном окислении углеводов он равен 1, белков — 0,78—0,82, жиров — 0,7.

Дыхательный коэффициент у пчел зависит и от их возраста. У молодых пчел, выкармливающих личинок и усиленно потребляющих белковый корм — пыльцу, дыхательный коэффициент 0,7. У летных пчел, питающихся главным образом сахаром, в состоянии покоя и при непродолжительном полете дыхательный коэффициент равен 1. В зимний период, ко(да пчелы используют для питания преимущественно мед, дыхательный коэффициент равен 0,94.

На величину дыхательного коэффициента влияет температура окружающей среды. Максимальной величины он достигает при 17° С, минимальной — при 32° С.
Потребность пчел в кислороде изменяется в зависимости от их состояния, от температуры и влажности наружного воздуха, количества пчел в семье, состояния их гнезда и др.

У отдельно взятых пчел вне гнезда семьи потребление кислорода возрастает с повышением внешней температуры. Как правило, повышение температуры на 10° С увеличивает интенсивность дыхания насекомого и потребление кислорода в 2—3 раза.

Среди других внешних факторов, влияющих на газообмен и потребление кислорода, следует сказать о влажности. В условиях пониженной влажности, когда возникает угроза быстрого испарения воды из организма, насекомые часто закрывают дыхальца. Это приводит к снижению интенсивности дыхания.

Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы поглощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с полным покоем.

Профессор В. В. Алпатов (1930) установил, что за 1 мин пчела, находившаяся в сосуде, потребляет следующее количество кислорода, мм3:

  При 18° С При 35° С
Неподвижна 0,9
Медленно передвигается 8 5
Передвигается, чистится 36 25
Передвигается, чистится, иногда взмахивает крыльями 62 68
Передвигается по стенке, около половины времени крылья в движении 235 210
Летает, крылья в постоянном движении 520 460

Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода, находящегося в разных стадиях развития. Ученые установили, что в нормальном состоянии для семьи пчел (вместе с расплодом) требуется в активный летний период около 20 л воздуха в час (на 1 кг пчел), а зимой — лишь около 4 л.

Особенно велика потребность пчелиной семьи в кислороде во/время выполнения интенсивных работ по выращиванию расплода, выделению воска и строительству сотов, переработке нектара в мед.

При низких температурах наружного воздуха пчелы уплотняются на сотах и формируют клуб. В таких условиях пчелы не могут интенсивно снабжаться кислородом, что выработало у них способность нормального существования при повышенных концентрациях СО2.
 

Так, семьи пчел (без расплода), помещенные в сплошные фанерные ящики, свободно переносили снижение кислорода до 9,8 %, при этом содержание СО2 колебалось от 13,1 до 2,9%. В опытах профессора А. Ф. Губина (1946) пчелы в замкнутой колбе стали погибать лишь после того, как концентрация кислорода снизилась до 5 %, а содержание СО2 возросло до 9 %. Но и при таком составе воздуха некоторые пчелы продолжали жить в течение 2—3 дней. Небольшие группы пчел, находящиеся на открытом воздухе, съедали запас корма и значительно быстрее погибали, чем помещенные в замкнутый сосуд. Эти различия произошли по причине того, что у пчел в условиях недостатка кислорода резко снижается обмен веществ.
 

На интенсивность обмена веществ и потребление кислорода огромное влияние оказывает состояние пчелиной семьи. Беспокойство пчел, вызванное любым фактором, резко повышает обмен веществ. Так же повышается обмен веществ при помещении пчел в условия, к которым они не приспособились в процессе эволюции. Так, закрытие летка в улье в теплое время года вызывает резкое беспокойство, повышение температуры и даже гибель пчел. Поэтому при недостаточной вентиляции улья во время перевозки семей при высоких температурах пчелы легко „запариваются" — становятся мокрыми и погибают.
 

Учебник пчеловода

Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел

 

Учебник пчеловода

Вы смотрели страницу - Процесс дыхания

Следующая страница  - Лабораторная работа № 5

Предыдущая страница - Строение дыхательной системы

Вернуться к началу страницы Процесс дыхания

 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

Ковалев А.М., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Учебник пчеловода. Изд. 4-е.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена  Академии наук Украины, Киев, 1994

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Интенсификация производства меда

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

Рациональное двухматочное пчеловождение

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др. Пчеловодство

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И. Календарь пасечника

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство

 

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Биология медоносной пчелы

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

 


Индекс цитирования.