Общественные насекомые определяются как ряд групп
насекомых, которые образуют постоянные (сезонные или многолетние)
объединения — семьи, состоящие из репродуктивных (размножающихся) и
рабочих особей.
Термин „общественные насекомые" используется в узком смысле слова — для
обозначения только настоящих общественных форм. К их числу относятся
насекомые, у которых дочерние поколения живут вместе с материнскими или
одной самкой-основательницей и проявляют в той или иной степени взаимное
сотрудничество.
Основные черты общества насекомых — разделение функций между членами и
постоянный обмен „информацией". Общество, или семья, насекомых — это
единое целое, и любая особь не может существовать вне его.
Как известно, у пчелиных наиболее многочисленна группа одиночных
насекомых, которая насчитывает свыше 20 тыс. видов. В ходе эволюции от
одиночного образа жизни до общественного эта группа насекомых дала ряд
переходных форм.
Так, родом галикт (Halictidae) представлен широкий диапазон различных
уровней общественной организации, включая настоящее сообщество. В
пределах этого рода можно увидеть все стадии перехода от одиночного
образа жизни до полуобщественного даже с разделением самок на плодную
матку и бесплодных рабочих особей. Большинство видов роет подземные
гнезда и строит ячейки, помещая в них комочки пыльцы.
Например, Halictus quadricinctus снабжает личинок кормом в течение
личиночной стадии. После запечатывания ячеек материнская особь
продолжает охранять гнездо вплоть до выхода имаго. Затем она умирает, а
потомство разлетается.
Заметный шаг в направлении развития общественной организации можно
наблюдать у Halictus malachurus. В каждом гнезде имеется не только
яйцекладущая матка, но и небольшое количество неплодных самок-работниц.
Здесь уже наблюдается разделение функций: матка откладывает яйца и
охраняет гнездо, а самки-работницы добывают корм и строят гнездо.
Довольно сложный образ жизни наблюдается у окаймленного галикта (Halictus
marginatus). Оплодотворенная самка этого вида весной делает норку в
земле. На глубине 30 см она выкапывает 3—6 овальных ячеек и запасает в
каждой из них по комочку медового теста. После этого самка поднимается к
выходу и закрывает его изнутри. Далее она двигается вниз, заваливая при
этом весь ход. В конечном итоге самка оставляет лишь небольшой участок
вместе с ячейками. Перед тем как впасть в оцепенение, она откладывает
яйца на кусочки медового теста. В сентябре появляются молодые самки,
которые вместе с основательницей зимуют в гнезде. Лишь весной они
откапывают ход и начинают строить новые ячейки и снабжать их кормом.
Количество ячеек при этом увеличивается до 15—20. После окончания они,
так же как и старая самка, закрывают ход и затем, собравшись в одном
месте, умирают. Старая самка вновь откладывает в ячейки яйца и после
этого впадает в оцепенение до вылета очередного поколения. Так
продолжается в течение 4—5 лет. Но на 5—6-м году наступают резкие
изменения. После откладки яиц старая самка погибает, а из отложенных ею
яиц выходят не только самцы, но и самки. Осенью, проделав
самостоятельные выходы из гнезда, они покидают гнезда. Первыми это
делают самцы, после чего они направляются на поиски самок из других
гнездовий. Вскоре после спаривания, подобно трутням у медоносных пчел,
они погибают. Оплодотворенные же самки собираются вновь в родном гнезде,
где и зимуют. Весной самки разлетаются, и каждая из них становится
родоначальницей собственного гнезда.
У ряда других видов галикт известны 1- или 2-летние семьи.
Уровень общественной организации насекомых характеризуется наличием и
количеством в гнезде рабочих особей. Чем их в гнезде больше, тем, как
правило, выше общественная организация семьи.
Следующий шаг по направлению к общественной жизни, которую мы наблюдаем
у медоносных пчел, сделали шмели.
У шмелей наблюдается разделение самок на крупных плодных маток и мелких
бесплодных, выполняющих все основные работы в гнезде. Однако при
отсутствии матки рабочие особи могут откладывать яйца.
Весной перезимовавшие самки ищут место под листвой или в земляных норках
для устройства гнезда. Гнездо шмелей представляет собой неправильный шар
из травы, мха, прутиков. Ячейки строят из воска, секретируемого
специальными железами в теле матки. Все ячейки имеют вначале
неправильную форму. На дно одной или нескольких ячеек матка откладывает
несколько яиц. В других ячейках самка делает запасы меда и перги. Это
так называемые медовые горшочки. Вылупившиеся из яиц личинки растут и
постепенно раздвигают ячейку, которую сначала самка, а затем рабочие
особи постоянно чинят и поправляют. После окончания личиночной стадии
личинка плетет тонкий кокон. Все развитие продолжается 20—30 дней, после
чего появляются первые мелкие рабочие особи, которые не способны к
спариванию. Через несколько часов после своего появления работницы
приступают к строительству гнезда, добыванию корма и выкармливанию
личинок. Непрерывное наблюдение за личинками дает рабочим особям
возможность распознавать, какие из них склонны развиваться в
репродуктивных самок. Если матка погибла, то рабочие путем непрерывного
и обильного кормления тех же личинок выращивают новых самок на смену.
Матка теперь уже не покидает гнезда, она целиком и полностью занята
только откладыванием яиц. С этого момента население гнезда и запасы
корма начинают быстро расти.
При нормальных условиях самка, отложив 200—400 яиц, из которых выйдут
рабочие особи, начинает откладывать яйца, из которых будут развиваться
самки и самцы. В результате к концу лета выводится много крупных самок,
полноценных в половом отношении, и самцов. Осенью молодое поколение
покидает гнездо и спаривается. Вскоре самцы и старая матка гибнут, а
молодые плодные самки отправляются на поиски подходящих мест для
зимовки. При наступлении весны они дадут начало новым семьям.
Таким образом, у шмелей заметно разделение на маток и работниц.
На высшей ступени эволюции общественной жизни в мире животных стоит
семья медоносных пчел.
По Брайену (1986), семья — это организованная система, которая
перерабатывает корм и воспроизводит себе подобных, устанавливает и
охраняет свою обособленность, препятствуя проникновению на свою
территорию как чужих особей своего вида, так и многих других организмов.
Целостность семьи зависит от способности ее членов немедленно узнавать
друг друга.
В состав пчелиной семьи входят мужские особи (трутни), рабочие особи
(неплодные самки), одна матка, которая является матерью всех этих пчел.
Женский пол в пчелиной семье представлен двумя формами — маткой и
рабочей пчелой. Это явление носит название полиморфизма, или
многоформенности. Этот термин введен в науку Лейкартом (1851—1853) и
подразумевает наличие в пределах одного вида резко отличных по облику
особей, не имеющих переходных форм. Если таких форм две, явление
называется диморфизмом. Для общественных насекомых характерен
полиморфизм, связанный с разделением функций разных особей в семье или
колонии. В большинстве случаев виды животных представлены именно двумя
формами - самцом и самкой. У некоторых же видов пол проявляется более
чем двумя формами. Медоносная пчела является общественным видом с ярко
выраженным полиморфизмом. Разграничение в функциях обусловило различие в
строении тела женских особей.
Сравнивая строение организма матки и рабочей пчелы как во взрослом
состоянии, так и в процессе развития, Г. А. Кожевников (1905) создал
картину родственных связей и происхождения этих форм. Он установил, что
рабочая особь в начале развития имеет такое же число яйцевых трубочек,
как и матка, и лишь затем у личинок и куколок, развивающихся в рабочих
ячейках, число трубочек резко уменьшается. В 1921 г. Г. А. Кожевниковым
была открыта переходная форма между маткой и рабочей пчелой, т. е.
форма, у которой сочетаются признаки рабочих пчел и маток. Изучением
внешнего и внутреннего строения переходных форм в дальнейшем занимался
П. М. Комаров (1935). Он обнаружил два типа переходных форм: типа матки
и типа рабочей пчелы. По всем важнейшим признакам внешнего строения эти
формы обнаруживают черты смешанного характера.
Жизнь и работа отдельных особей подчинены общим функциям семьи. Каждая
отдельная пчела в своей жизнедеятельности зависит от всей семьи в целом
и, наоборот, работа всей семьи тесно связана с деятельностью отдельных
пчел и их групп. Раздельное существование пчел невозможно: ни матка, ни
трутень, ни рабочая пчела не могут жить самостоятельно, вне семьи.
Совместная жизнь пчел оказалась весьма эффективной для добывания и
запасания большого количества корма, выращивания расплода и сохранения
особей в зимний период. Постепенно у членов пчелиной семьи выработались
и развились анатомические и физиологические различия, обеспечивающие
более эффективную их работу.
Забота о потомстве со стороны взрослых особей — одна из основных и
важнейших особенностей общественного образа жизни медоносных пчел. Между
ними как бы существует разделение труда, благодаря чему каждая из этих
особей выполняет свою работу с большим совершенством.
Каждая пчелиная семья имеет индивидуальные особенности: специфический
запах, способность к сбору и переработке нектара, устойчивость к
заболеваниям, ройливость и т. д., сохраняющиеся до тех пор, пока в ней
живет одна и та же матка — носительница всех наследственных свойств
семьи. Со сменой матки изменяются индивидуальные особенности пчелиной
семьи, ее состав (на смену прежнему поколению приходит новое с другими
наследственными свойствами).