Биология медоносной пчелы

Учебники для техникумов. Зоотехния. М., ВО «Агропромиздат», 1991.

 

Карта сайта

Биология медоносной пчелы

Предисловие

Введение

Систематическое положение медоносной пчелы

История развития научных знаний о пчеле

РАЗДЕЛ I.

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 1.

Внешнее строение

Головной отдел

Грудной отдел

Брюшной отдел

- Яд пчелы

Наружные покровы

- Кутикула

Лабораторная работа № 1

Контрольные вопросы

Глава 2.

Органы движения

Ножки

- Функции ножек

- Формирование обножки

Крылья

Лабораторная работа № 2

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ II.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Глава 3.

Пищеварительная система

Органы пищеварения

- Отделы пищеварительного канала

- Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Корма, переработка кормов, пищеварение

- Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью

- Пищеварение

Лабораторная работа № 3

Контрольные вопросы

Глава 4

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система

- Строение и работа сердца

- Циркуляция гемолимфы

- Местные пульсирующие органы

- Гемолимфа

Выделительная система

Лабораторная работа №4

Контрольные вопросы

Глава 5.

Дыхательная система

Строение дыхательной системы

Процесс дыхания

Лабораторная работа № 5

Контрольные вопросы

Глава 6.

Органы размножения

Половая система трутня

Сперматогенез

Половая система матки

Половая система рабочей пчелы

Оогенез

Оплодотворение яиц и откладка их маткой

Процесс спаривания

Лабораторная работа №6

Контрольные вопросы

Глава 7.

Рост и развитие особей пчелиной семьи

Эмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие

- Стадия личинки

- Стадия предкуколки

- Стадия куколки

- Стадия имаго

- Обмен веществ в постэмбриональный период

Особенности развития матки

Особенности развития трутня

Лабораторная работа №7

Контрольные вопросы

Глава 8.

Нервная система

Строение нервной системы

Рефлекторная деятельность пчел

- Рефлексы

- Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

Лабораторная работа № 8

Контрольные вопросы

Глава 9.

Органы чувств

Органы зрения

- Сложные глаза

- Простые глаза

- Восприятие пчелой предметов

Органы хеморецепции

- Органы обоняния

- Органы вкуса

- Органы восприятия температуры, влажности и СО2

Органы механорецепции

- Органы осязания

- Органы слуха

Ориентирование пчел в пространстве

Лабораторная работа № 9

Контрольные вопросы

РАЗДЕЛ III.

ОБЩЕСТВЕННЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Глава 10.

Происхождение общественного образа жизни у пчел

Контрольные вопросы

Глава 11.

Семья пчел и ее гнездо

Состав пчелиной семьи

- Матка

- Рабочие пчелы

- Трутни

Гнездо пчел

Практическое занятие № 1

Контрольные вопросы

Глава 12.

Формы взаимосвязей в пчелиной семье

Феромоны

Пищевые контакты

Сигнальные движения

Ориентирование по аромату нектара, запахам

Разделение труда

Практическое занятие № 2

Контрольные вопросы

Глава 13.

Микроклимат в гнезде пчел

Температурный режим

Влажность воздуха

Контрольные вопросы

Глава 14.

Восковыделение. Строительная деятельность пчел

Восковыделительные железы

Строительство сотов

Факторы, влияющие на восковыделение и строительную деятельность пчел

- Восковыделение и медосбор

- Восковыделение и сила семьи

- Восковыделение и выращивание расплода

- Влияние матки на выделение воска

- Зависимость восковыделения от наличия свободного пространства в гнезде

- Затраты кормов на выделение воска

Старение сотов

Лабораторная работа № 10

Практическое занятие № 3

Контрольные вопросы

Глава 15.

Рост пчелиной семьи

I период - смена перезимовавших пчел

II период - период интенсивного роста

III период - накопление молодых пчел

Практическое занятие № 4

Контрольные вопросы

Глава 16.

Использование медосбора. Опыление растений пчелами

Летная деятельность пчел

Отыскивание источников корма. Мобилизация пчел на его сбор

Группы пчел, участвующие в сборе и переработке нектара

Факторы, влияющие на продуктивность семьи

- Сила семьи

- Возрастной состав семьи

- Матка и расплод

- Пустые соты. Уровень вентиляции гнезда

- Размещение пчелиных семей на период медосбора

- Роение

Опыление сельскохозяйственных культур

- Роль пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур

- Приспособления в цветковых растениях для перекрестного опыления

- Взаимосвязь между ритмикой выделения растениями нектара и пыльцы и временем посещения их насекомыми

Медоносная пчела и окружающая среда

Практическое занятие № 5

Контрольные вопросы

Глава 17.

Роение

Признаки подготовки семьи к роению

Выход роя

Факторы, влияющие на появление роевого состояния

Практическое занятие № 6

Контрольные вопросы

Глава 18.

Зимовка пчел

Подготовка пчел к зимовке

Физиологические особенности пчел, идущих в зиму

Формирование зимнего клуба

- Структура зимнего клуба

- Температурный, влажностный, газовый режим зимнего клуба

Значение качества кормов для нормальной зимовки

Зимостойкость пчел

Возобновление активности пчел к концу зимовки

Практическое занятие № 7

Контрольные вопросы

Литература

Отделы пищеварительного канала

Пищеварительный канал медоносной пчелы состоит из передней, средней и задней кишок. К передней кишке относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мышечный желудок. Средняя кишка не подразделяется на отделы. Задняя кишка делится на тонкую и толстую (рис. 16). Кишечный канал у рабочей пчелы достигает 35 мм, у матки -39, у трутня - 47 мм.

Органы пищеварения

Рис. 16. Органы пищеварения:

г - глотка; гж - глоточная железа; згж - заднеглоточная железа; п - пищевод; грж - грудная железа; мз - медовый зобик; тк -тонкая кишка; ск - средняя кишка; тл - толстая кишка; мс - мальпигиевы сосуды; рж - ректальные железы
 

Передняя и задняя кишки образованы путем впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка — из энтодермы.

Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием, по краям которого находятся ротовые придатки. Глотка соединяется с ротовым отверстием, в задней части переходит в узкий пищевод. В основании глотки находится глоточная пластинка. Стенки глотки имеют петли, при распрямлении которых увеличивается ее просвет. Просвет глотки увеличивают также мышцы, которые расположены между глоточной пластинкой и кутикулой головной капсулы. За счет сокращения сжимающих мышц происходит уменьшение просвета глотки. При сокращении мышц, окружающих глотку, пища проталкивается в пищевод, стенки которого имеют многочисленные складки. Стенка пищевода устроена следующим образом: снаружи находится слой мышечных волокон, внутри — тонкий клеточный слой, содержащий хитин. Мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик или выталкивают обратно на хоботок. Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюшка он расширяется и переходит в медовый зобик. Стенки медового зобика имеют множество петель, за счет которых медовый зобик может сильно увеличиваться при наполнении нектаром. Объем медового зобика в среднем 14—18 мм3, но в отдельных случаях, наполненный нектаром, может достигать 55 мм3. У матки и трутня медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого узенького мешочка. Медовый зобик является резервуаром для складывания нектара. Как правило, при обильном медосборе медоносная пчела приносит в улей по 40-50 мг нектара. Если медосбор скудный, то количество принесенного нектара составляет 15-25 мг.

Наружная сторона стенки медового зобика содержит мышечные слои, сокращение которых уменьшает объем зобика. В результате этого через пищевод и хоботок содержимое медового зобика выдавливается в ячейку. Кроме того, пчела в зобике приносит воду в улей, перемещает мед внутри гнезда.

В стенках медового зобика никаких желез нет, вследствие этого в нем никакие ферменты не вырабатываются. Инвертирование Сахаров происходит в нем под влиянием инвертазы, выделяемой гипофарингеальными железами. В медовый зобик инвертаза попадает из глотки одновременно с нектаром. Затем уже инвертированный нектар благодаря сокращениям мышц, расположенных в стенках медового зобика, пчела отрыгивает в глотку.

За медовым зобиком расположена промежуточная кишка, или клапан медового зобика, который соединяет его со средней кишкой. Этот клапан представляет собой оригинальную по своему устройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки, или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая, трубковидная часть, в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней стороны покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями - губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Эти губы снабжены сильно развитой мускулатурой, кроме того, поверхность этих губ хитинизирована. Промежуточная кишка выполняет роль клапана. Так, продвижение пищи из медового зобика в среднюю кишку может произойти только в том случае, когда губы клапана и трубка открыты, а мышцы медового зобика сокращаются. В этом случае мед под давлением поступает в среднюю кишку. Если же просвет нижней части рукава под действием сокращения мышц, залегающих в его стенках, закрывается, то жидкость из головки клапана пройти в среднюю кишку не может.

Промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очищающего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.

Средняя кишка (рис. 17) — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается. Здесь сложные вещества под влиянием ферментов расщепляются на простые, которые всасываются затем эпителиальными клетками. Средняя кишка - самый длинный отдел кишечника. У рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки — 13, у трутня —19 мм.

Средняя кишка пчелы

Рис 17. Средняя кишка пчелы:

А - общий вид; Б - разрез складки; п - передний конец кишки; сэ - складки эпителия; эк - эпителиальные клетки; мв - мышечные волокна (поперечный разрез); к - крипты; пм - перитрофическая мембрана; з - задний конец
 

Внутренние стенки средней кишки образуют многочисленные складки, которые значительно увеличивают пищеварительную поверхность кишки. Внешняя сторона стенки средней кишки состоит из трех мышечных слоев. Мышцы, сокращаясь, продвигают корм по кишечнику. Внутренняя сторона стенки средней кишки состоит из эпителиального слоя, образующего многочисленные мелкие складки. Эти складки возникают в результате чередования мелких клеток с группой крупных. Мелкие клетки называются криптами. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей, крипты являются регенерационными центрами; из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками. От механического воздействия пыльцевых зерен на нежные клетки эпителия предохраняет перитрофическая мембрана. По мнению М. В. Жеребкина (1965), перитрофическая мембрана прежде всего является продуктом выделения секреторных клеток эпителия средней кишки. Этот секрет содержит большое количество белковых веществ, в том числе и ферментов. Наиболее значительно перитрофическая мембрана представлена в переднем конце средней кишки.

Перитрофическая мембрана имеет большое значение для пищеварения, кроме того, она выполняет защитную функцию, служит резервуаром для предварительного накопления ферментов.

Границей между средней и задней кишкой служит пилорический клапан со сфинктером, закрывающим просвет средней кишки. Сюда же впадают органы выделения — мальпигиевы сосуды, представляющие собой тонкие длинные извивающиеся трубки в количестве 80—100 штук. Наружный конец этих трубок заканчивается слепо, внутренний прикреплен своим основанием к кишечнику. Стенки этих трубок состоят из одного слоя эпителиальных клеток с тонкой кутикулярной оболочкой.

В организме в результате усвоения и распада белков образуются вода, СО2, мочевая кислота, ураты. Вода и углекислый газ удаляются из организма с помощью дыхательной системы, а вредные азотсодержащие вещества вбираются из постоянного тока крови мальпигиевыми сосудами, откуда они потом попадают в заднюю кишку и вместе с экскрементами выводятся из организма. Мальпигиевы сосуды названы в честь итальянского ученого Мальпиги, обнаружившего их у насекомых еще в XVII в.

Непосредственно задняя кишка состоит из двух отделов — из тонкой кишки и расширенной толстой, иначе называемой прямой, на конце которой находится анальное отверстие. Изнутри задняя кишка выстлана хитиновой оболочкой.

Тонкая кишка является соединительным отделом между средней и прямой кишкой. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами, сокращение которых способствует прохождению остатков пищи в прямую кишку.

Прямая кишка представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный отдел задней кишки. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы кишка невелика, но она сильно растягивается за счет эластичных складчатых стенок. Большая вместимость прямой кишки имеет важное значение для зимовки пчел, так как при нормальном состоянии пчелы зимой в улье не испражняются. За 6—7 мес зимовки в прямой кишке накапливается большое количество экскрементов, в результате этого брюшко пчелы раздувается, а масса кала может достигать половины массы тела. Освобождаются пчелы от кала только во время весеннего облета.

Задняя кишка в процессе пищеварения не участвует, главная ее функция заключается в окончательном формировании экскрементов и выводе их наружу через анальное отверстие.

В стенках прямой кишки у переднего края находятся на одинаковом расстоянии друг от друга шесть продольных утолщений, которые вдаются в просвет кишки в виде овальных выступов. Это так называемые ректальные железы. Они выделяют фермент каталазу, предохраняя организм от вредных последствий, которые могут возникнуть при заполнении прямой кишки каловыми массами, от загнивания и брожения.


Учебник пчеловода

Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел

 

Учебник пчеловода

Вы смотрели страницу - Отделы пищеварительного канала

Следующая страница  - Железы, принимающие участие в процессах пищеварения

Предыдущая страница - Контрольные вопросы к главе 2

Вернуться к началу страницы Отделы пищеварительного канала

 

Учебник пчеловода

 

Литература по пчеловодству

Ковалев А.М., Нуждин А.С. и др. Учебник пчеловода. Изд. 4-е. — М.:"Колос", 1970.

Учебник пчеловода. Изд. 4-е.

 

Ковалев А.М., Нуждин А.С., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.. Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп. Уч-к для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Колос», 1973.

Учебник пчеловода. Изд. 5-е, перераб. и доп.

 

Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел, НПП "Лаборатория биотехнологий", Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена  Академии наук Украины, Киев, 1994

Высокотемпературная зимовка медоносных пчел

 

Малаю А. Интенсификация производства меда. — М.: Колос, 1979.

Интенсификация производства меда

 

Озеров А.П. Рациональное двухматочное пчеловождение. К.: Фирма "Валка", 1991.

Рациональное двухматочное пчеловождение

 

Черкасова А.И., Блонская В.Н., Губа П.А. и др. Пчеловодство. К.: "Урожай", 1989. (укр.)

Черкасова А.И. и др. Пчеловодство

 

Черкасова А.И. Календарь пасечника. Киев, «Урожай», 1986. (укр.)

Черкасова А.И. Календарь пасечника

 

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство. Киев. "Вища школа", 1987. (укр.)

Мегедь О.Г., Полищук В.П. Пчеловодство

 

В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш. Биология медоносной пчелы

 

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

В.П.Цебро. День за днем на пасеке

 

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

В.Г.Кашковский. Уход за пчелами в Сибири

 


Индекс цитирования.